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第3章 茎

茎是维管植物地上部分的骨干,上面着生叶、花和果实。它具有输导营养物质和水分以及支持叶、花和果实在一定空间的作用。有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。

一、茎的形态

茎上着生叶的位置叫节,两节之间的部分叫节间。茎顶端和节上叶腋处都生有芽,当叶子脱落后,节上留有痕迹叫做叶痕。这些茎的形态特征可与根相区别。大多数种子植物茎的外形为圆柱形,也有少数植物的茎有其他形状,如莎草科植物的茎呈三角柱形,唇形科植物茎为方柱形,有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。在木本植物茎的外形上,还可以看到芽鳞痕。这是芽鳞脱落的痕迹。根据芽鳞痕,可以看出树苗或枝条每年芽发展时芽鳞脱落的痕迹,从而可以计算出树苗或枝条的年龄。茎上的芽是由芽端的顶端分生组织及包在外围的附属物(叶原基、腋芽原基和幼叶等)组成,实际上是一枝条的雏形,开展后形成枝条。一株大树树冠的形成,就是各级枝条上芽开放的结果。在植物生长到一定时期以后,在枝条上还可以形成花芽,开展后成为花或花芽。茎上节的明显程度,各种植物有所不同。有的很明显,如玉米、甘蔗、竹、水稻、小麦和一些蓼科植物等。也有少数植物,如莲的地下茎(藕)节间膨大,节虽明显,但相比之下反而较小。大多数植物只是叶着生的部位稍为膨大,节并不明显。

二、茎的生长方式

不同植物的茎在适应外界环境上,有各自的生长方式,使叶能在空间开展,获得充分阳光,制造营养物质,并完成繁殖后代的作用,产生了以下4种主要的类型。

1.直立茎

大多数植物的茎直立向上生长,如松、柏、杨、柳等。

2.缠绕茎

茎幼小时期较为柔软,不能直立,用茎干缠绕于支持物上升。各类植物有一定的缠绕方向,有的是左旋,即依反时针方向旋转,如菜豆、牵牛花、茑萝、马兜铃等;有的是右旋,即依顺时针方向旋转,如忍冬、葎草等。此外,有的植物的茎既可左旋,也可右旋,称为中性缠绕茎,如何首乌的茎。

3.攀援茎

茎幼小时较为柔软,不能直立,以特有的结构攀援支持物上升。按攀援结构的性质,又可分为5种:①以卷须攀援,如南瓜、豌豆、葡萄的茎;②以气生根攀援,如常春藤、络石、薜荔的茎;③以叶柄攀援,如旱金莲、铁线莲的茎;④以钩刺攀援,如白藤、猪殃殃的茎;⑤以吸盘攀援,如爬山虎的茎。有缠绕茎和攀援茎的植物统称藤本植物。藤本植物的茎有木本和草本之分,前者如葡萄、紫藤、忍冬等。热带亚热带森林里藤本植物特别茂盛,形成森林内的特有景观。

4.匍匐茎

茎细长,而又柔弱,蔓延生长地面上,如甘薯、草莓等的茎。

三、茎的分枝类型

茎的分枝是普遍现象,能够增加植物的体积,充分地利用阳光和外界物质,有利繁殖新后代。各种植物分枝有一定规律。

1.二叉分枝

这是比较原始的分枝方式,分枝时顶端分生组织平分为两半,每半各形成一小枝,并且在一定时候又进行同样的分枝,因此这种分枝统称二叉分枝。苔藓植物和蕨类植物具这种分枝方式。

2.单轴分枝

顶芽不断向上生长,成为粗壮主干,各级分枝由下向上依次细短,树冠呈尖塔形。多见于裸子植物,如松杉类的柏、杉、水杉、银杉以及部分被子植物,如杨山毛榉等。

3.合轴分枝

茎在生长中,顶芽生长迟缓,或者很早枯萎,或者为花芽,顶芽下面的腋芽迅速开展,代替顶芽的作用,如此反复交替进行,成为主干。这种主干是由许多腋芽发育的侧枝组成,称为合轴分枝。合轴分枝的各级侧枝,也是同样产生的。这种分枝在幼苗期间,较为明显,但大量次生结构形成了以后,老枝由于增粗,很难区分。合轴分枝的植株,树冠开阔,枝叶茂盛,有利接受充分阳光,是一种较进化的分枝类型。大多见于被子植物,如桃、李、苹果、马铃薯、番茄、无花果、桉树等。

4.假二叉分枝

叶对生的植株,顶端很早停止生长,成为两个,开花以后,顶芽下面的两个侧芽同时迅速发育成两个侧枝,很像是两个叉状的分枝,称为假二叉分枝。这种分枝,实际上是合轴分枝的变型,与真正的二叉分枝有根本区别。假二叉分枝多见于被子植物木犀科、石竹科,如丁香、茉莉、石竹等。

了解植物分枝的方式有很大实际意义。顶芽产生的激素向茎基部运输,有抑制腋芽生长的作用,因此要获得粗大挺直的木材,以培育单轴分枝的树种为宜,例如栽培松杉类的杉木。要腋芽多,形成花芽,提高花果的产量,以培育合轴分枝的果树为宜,例如栽培梨、苹果之类。棉有单轴分枝和合轴分枝两种枝条,适时摘去单轴分枝的顶芽,适时整枝,促进合轴分枝(果枝)的发展,是重要的增产措施。

四、茎的结构

1.初生结构

幼茎的顶端分生组织,经过细胞分裂,产生许多新细胞,其中在顶部的细胞仍旧保持顶端分生组织的特性,能够继续进行细胞分裂。在基部的细胞经过生长,渐渐分化为3种组织系统:保护系统(表皮)、基本系统(皮层、髓部)、运输系统或称维管系统。顶端分生组织产生新的细胞或组织的过程,叫做初生生长;初生组织则是初生生长产生的组织。各种初生组织组成一种结构,叫做初生结构。在各种植物中,三种初生的组织系统的形式是相当复杂多样的。在石松类、真蕨类和一些水生被子植物中,运输水分的木质部占据茎的中心,但是大多数植物的维管组织组成筒状,或者分离成为一束一束的,排列成筒状;或一束束的维管束分散于整个茎的组织中。

至于基本系统,皮层是介于维管组织和表皮之间,髓部则位于筒状的维管组织的中央。幼茎每一节里的维管系统常常分出一至数个维管束,通到叶柄基部与叶的维管束相连,每个维管束,叫做叶迹。叶迹上的木质部和韧皮部完全与茎的木质部和韧皮部相连。紧接叶迹的上方,维管柱有一部分不是维管组织而是一堆近于球形、细胞壁很薄、没有分化的薄壁组织充实其中,实际上这是维管柱形成过程中没有分化的组织。这样,维管束上充实薄壁组织的区域,好像维管柱的空隙,叫做叶隙。同样,茎的维管系统也有维管束通到芽里,与芽的维管束相连,所以芽也有芽迹或芽隙。

2.次生结构

裸子植物和双子叶植物除有初生结构外,还具有由维管形成层形成的次生韧皮部和次生木质部,以及由木栓形成层形成的周皮,这些称为次生结构。由于次生结构的增加,使茎加粗,称为次生生长。次生结构的形成,起源于维管形成层。维管形成层来源有二:①由初生韧皮部与初生木质部之间保留下的分生组织,称为束中形成层;②是髓射线的一部分薄壁组织细胞,又具有分生能力,形成束间形成层。束中形成层和束间形成层连接在一起成一圆筒状,在横切面上为一个圆环。维管形成层细胞为长形,略呈纺锤状,称为纺锤状原始细胞。少数为近于等径的细胞叫做射线原始细胞。维管形成层连成一圈后,即开始活动。主要进行细胞的切向分裂,向内形成木质部细胞,加添在原有的初生木质部的外方;向外形成韧皮部细胞,加添在原有的韧皮部的内方。维管形成层在不断形成次生结构的同时,也进行径向分裂或横分裂,增加原始细胞,扩大维管形成层本身的圆周,以适应茎的不断加粗。

五、茎的类型

茎的类型与植物的生活期长短有关系。寿命长的植物,茎里有维管形成层,能够形成坚硬的木质部,增强茎的坚固性,这类植物就是乔木或灌木。乔木的特性在于茎为粗大的主干。灌木的特性,在于离地面处同时有粗细相似的分枝,分不出主干。寿命短的植物,只在茎的基部有少量木质部,因此茎干软弱,这就是草本植物。草本植物的茎有多种类型:灌木状草本植物茎的上部是草本的,下部是木本的。一到冬季,草本部分全部死亡,如艾属、金丝桃属。多年生草本植物具极短的木质化的茎,从而连续多年产生新的草本茎,如大丽菊、百合、桔梗。二年生草本植物仅能生活两年,茎基部能越冬,从而在第二年春季再生直立草本的茎,开花结果后全株死亡,如萝卜、胡萝卜、甜菜。一年生草本植物只能生活一个生长季,在短期内开花结果,完成生活史,全株死亡,如荠菜、玉米、水稻。

1.木本植物的茎

一经锯断,树皮与木材便可分得很清楚。树皮的颜色比木材深,由于维管形成层的细胞幼嫩,细胞壁薄,容易损坏,所以树皮很容易撕下,尤其春夏之间,形成层生长最活跃期间,更容易将其剥离。木材即次生木质部,位于形成层的内侧,占整个横断面的大部分,最显著的特点是一环环的同心圆环,即年轮。温带树木的年轮尤为明显。木材外部的边材颜色浅,内部的心材颜色深。边材是木质部仍具功能,有运输水分和矿物质以及贮藏营养物质的作用。树木基于继续加粗时,边材便逐渐变成心材,在变化过程中,活的韧皮部、形成层和木质部细胞新陈代谢产生的副产物(如油、单宁、树脂、色素和酚)都向边材内侧转移,贮藏在最内层原来的边材细胞里,所以心材的产生,就是植物贮藏物质和侵填体形成的结果。因此木本植物茎的直径增粗时,心材逐年扩大,边材和心材的分界线就一步步向茎的外方推移。

2.草本植物的茎

构造差异很大,有一些多年生草本植物仅在基部和根中有次生生长,大多数一、二年生的草本植物没有或仅有少量的次生生长。茎的结构与木本植物的幼茎非常相似,从内部解剖结构看来,维管束往往是排列成一圈。不过这样基本的结构,可有各种变异,特别是作为贮藏营养物质和水分的器官,变异就更大了。例如变态茎中具有大量的薄壁组织。

3.单子叶植物的茎

一般没有维管形成层,所以没有次生生长。有些单子叶植物茎可以加粗,是由茎端基部的初生加厚分生组织细胞进行分裂的结果。

一些禾本科植物茎的结构有两种情况:一类的茎里有许多维管束,分散在整个茎的基本组织中,如高粱、玉米;另一类是维管束分布茎的周围,很有规则地排列成两圈,茎表皮层的内侧,有一环厚壁组织,对于茎起着很大的支持作用。茎的中心的髓部,在节间居间生长过程中,被破坏,形成空的髓腔,如小麦、水稻、竹。

禾本科植物茎的节间基部有居间分生组织。在一定时期内节间上部的各类组织虽然已经成熟,但这部分仍保留分生能力。当茎上每节的居间分生组织同时活动时茎干则迅速的伸长。例如玉米、小麦、水稻和竹的拔节,这种生长就是居间生长。

六、茎的变态

植物在长期系统发育的过程,由于环境变迁,引起器官形成某些特殊适应,以致形态结构发生改变,叫做变态。茎的变态,有两种发展趋向。变态部分,有的特别发达,有的却格外退化。不过无论发达或退化,变态部分都保存茎特有的形态特征。如有节和节间,有退化成膜状的叶,有顶芽或腋芽,所以与根有显著的区别。根据形态上的差异,变态茎可分为两大类型:1.地下变态茎变态茎生长在地下,总称地下茎,共有4种类型:①根状茎,像根一样,横卧在地下,但有明显的节和节间、顶芽和腋芽以及退化的鳞片叶。竹的根状茎,又称竹鞭,竹鞭上的顶芽能够不断向前生长,腋芽又称竹笋,由此生长地上茎。莲的地下茎又称藕,节特别细,节间粗大,可供食用。狗牙根、白茅是常见的田间杂草,根状茎繁殖力很强。②块茎,顶部肥大,有发达的薄壁组织,贮藏丰富的营养物质,如马铃薯块茎具螺旋排列的腋芽;菊芋(洋姜)、半夏、甘露子(草石蚕)等都有块茎。③球茎,变态部分膨大成球形、扁圆形或长圆形,有明显的节和节间,有较大的顶芽;荸荠、慈菇、芋的变态茎都是球茎。④鳞茎变态茎极短,呈盘状,其上着生肥厚的鳞片状鳞片叶,营养物质贮藏在鳞片叶里,如洋葱、水仙。

2.地上变态茎

地上的变态茎,多是茎的分枝的变态。有4种类型:①卷须是地上枝的变态,多见于藤本植物,缠绕于支柱物上,牵引植物向上攀援生长。葡萄的卷须生在腋芽的对方,黄瓜的卷须生在腋芽处。②茎刺是分枝或芽的变态,其中的维管组织相联,所以与皮刺不同,如皂荚。③叶状茎是茎扁化成叶状,但有明显的节和节间,叶片退化,如竹节蓼、假叶树、天门冬等。④肉质茎的茎绿色,肥大多浆液,薄壁组织特别发达,适于贮藏水分,并营光合作用。叶片高度退化或成刺状,借以降低蒸腾作用,所以适于生长干旱地区,如仙人掌。

此外,还有一些植物、整个体轴高度退化,分不出根、茎、叶的结构。例如川草科植物生长于急流中的岩石或小石块上,茎常常退化,大花草目和无茎草属植物都是寄生植物,茎和根完全退化,只有菌丝状的组织。前者寄生于各种森林植物的根部,生长特大的花朵;后者寄生于桑寄生属植物的茎干上,生长短小花序,露出于寄主的表面,果实成熟后,全部脱落,以后再从寄主表面重新生长新花序。

七、茎的经济用途

多年生木本植物茎内,次生木质部占的体积最大,即为木材。木材为建筑、采矿、交通运输以及日常生活(如家具、柴炭)所不可缺少。此外木材可以造纸和提炼各种化工产品,如松节油、松香、酒精,活性炭和醋酸等,茎的外围部分(即韧皮部)可为纤维的来源。用于造纸、纺织等,有的由树皮中的分泌结构可产生经济价值很高的物质,如橡胶、漆、杜仲胶等为工业原料或医药药材。一些变态茎,如马铃薯、葱、姜、蒜等为食用或调味品。

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