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第5章 植物界发生、发展和演化的历史过程

当今地球上生长的植物约有40多万种。它们不仅形态结构不同,营养方式、生殖方式和生活环境也各不一样。现代生物科学和化石研究表明,现在地球上生长的这些植物并不是现在才产生的,更不是由“上帝”一下子创造出来的,它们是大约经历了30多亿年的漫长历程逐渐发生发展和进化而来的。

距今大约35~33亿年前,地球上出现了最早的植物——细菌和蓝藻等原核生物。这些原核生物以后经历了5个主要发展阶段才发展到现在的状况。

菌藻植物时代

从35亿年前开始到4亿年前的志留纪晚期近30亿年的时间里,地球上的植物仅有原始的低等的菌类和藻类。其中的35~15亿年间为细菌和蓝藻独霸的时期,因此常将这一时期称为细菌-蓝藻时代。从15亿年前开始才出现了红藻、绿藻等真核藻类。

种类繁多的藻类是植物界的低等类型。它们估计有1万8千多种,分别属于绿藻类、硅藻类、金藻类、红藻类和褐藻类。它们在地球上的各种水域里都有分布。

具有成分为纤维素的细胞壁,这是藻类作为植物的一项重要特征。

美国古植物学家列塔里亚克在对宾夕法尼亚州晚奥陶纪古土壤进行分析研究时,发现了某些环节动物或节肢动物从地表进入土壤深处的足迹化石。根据这些化石推测,这些陆生动物的食物——陆生植物早在奥陶纪就已经出现了。但是在这些古土壤中没有发现任何大植物化石和微古植物化石,只有重结晶的钙质管状微粒,列塔里亚克认为,这些微粒可能是某种藻类。由此可见,在奥陶纪时,虽然陆地上还没有高等植物出现,但是却已经存在着陆生藻类植物。陆生高等植物很可能就起源于陆生藻类的某些类群,而不是起源于逐渐迁往陆地的水生高等植物。

经研究发现,在前寒武纪就已经存在了古土壤,其中还发现了有机物的遗迹。

在地球历史上,由于古气候等条件的变化,海平面发生过无数次的上升与下降。对于陆地来说,当海平面上升时,一些低洼地区就被淹没,造成海岸线向陆地深处推进,这一过程称为海浸;当海平面下降时,这些低洼地区又露出海面,造成海岸线向海洋深处退回,这一过程称为海退。

在前寒武纪海浸-海退过渡带,科学家发现了远古的微生物,其形态很像现代的陆生藻类。据科学家推测,这些最早上陆的藻类,很可能起源于太古代末或元古代初。它们的后代地衣类植物,则很可能在早古生代就已出现。在志留纪沿海边缘,科学家已经发现了它们的遗迹。

地衣实际上是藻类和真菌共生的复合体。藻类被真菌菌丝包裹在里面,通过光合作用制造有机物供真菌享用;而真菌则吸收水分和矿物质提供给藻类。地衣附着在岩石上生长,能够产生石蕊酸,使岩石表面逐渐分解成为土壤,为其他陆生植物的生长创造了条件。因此,地衣可能为其他陆生植物登陆起到了开路先锋的作用。

由于真菌类不具有光合作用功能,营腐生或寄生性生活,现在一般都被单独列为一个界。但是有许多科学家认为它们是某种原始的藻类植物失去光合作用功能后不断演化出来的一个大门类,因此把它们同藻类、地衣类一起列入低等植物的范畴。

裸蕨植物时代

4亿年前,一些绿藻演化出原始陆生维管植物——裸蕨。它们虽无真根,也无叶子,但体内已具有维管组织,可以在陆地上生活。在3亿多年前的泥盆纪早、中期,它们经历了约3千万年的时间向陆地扩展,并开始朝着适应各种陆生环境的方向发展分化,此时陆地上已初披绿装。此外,苔藓植物也是在泥盆纪时出现的,但它们始终没能形成陆生植被的优势类群,只是植物界进化中的一个侧支。

最早研究现代的蕨类植物的科学家发现它们的叶子都长得像羊的牙齿一样,因此常把它们形象地称为“羊齿植物”。在地球自然历史发展过程中,这些“羊齿植物”实际上是最早的高等植物。在志留纪晚期,这些最早的高等植物——蕨类植物就已经开始在陆地上出现了。

这些最早的陆生蕨类被称为顶囊蕨或光蕨。此后,蕨类植物分化为两支,其中一支从志留纪向泥盆纪过渡时期的工蕨发展到后来的石松类;另一支经泥盆纪早期的裸蕨发展出后来的节蕨(也叫木贼或楔叶)和真蕨。此外,在泥盆纪还发现了一类被称为瑞尼蕨的植物,它们既具有与高等植物一样的维管束,同时又与低等植物一样没有气孔器,因此目前还很难确定它们的真正系统分类地位。

蕨类植物时代

在泥盆纪末期裸蕨植物已经绝灭,由它们演化出来的各种蕨类植物代之而起。经过约1.6亿年的时间,到了二叠纪,它们成了当时陆生植物的主角。许多高大乔木状的蕨类植物很繁盛,如鳞木、芦木、封印木等。

鳞木

泥盆末期,曾经在早、中泥盆世盛极一时的裸蕨植物逐渐灭绝消失了,石松、节蕨和真蕨类纷纷代之而起,开始走向繁荣。这些进化了的蕨类植物已经有了根、茎、叶的分化:根可以固定植物体,并深入到土壤下层以吸收更多的水分和矿物质;茎不但使植物体能够直立起来,更重要的是其内部维管束结构的形成使植物体产生了更为完善的输导系统,有利于营养物质的输送;叶则成为专门进行光合作用的器官,其表面积的大大增加使植物体能够更多地吸收日光中的能量。

古生代蕨类植物的大发展,促成了地球历史上第一次原始森林的出现,使地球生态系统的整体面貌发生了巨大的变化,为脊椎动物登陆奠定了物质基础。

当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时候,比蕨类植物更加进步的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然出现了。但是在当时,地球上温暖潮湿的气候对蕨类植物的发展更为有利,裸子植物还不能获得生长优势。到了二叠纪晚期,气候转凉而且变得干燥,蕨类植物不能很好地适应这种新的环境,逐渐退出了植物世界的中心舞台。这时裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而获得了大发展,并将它的繁盛一直持续到白垩纪晚期。可以说,爬行动物统治地球时期的植被是以裸子植物为特征的。

裸子植物时代

从二叠纪至白垩纪早期历时约1.4亿年的时间里,许多蕨类植物由于不适应当时环境的变化,大都相继绝灭了,陆生植被的主角则由裸子植物所取代。最原始的裸子植物(原裸子植物)也是由裸蕨类演化而来的。中生代为裸子植物最繁盛的时期,故中生代被称为裸子植物时代。

裸子植物是地球上最早用种子进行有性繁殖的植物,在此之前出现的藻类和蕨类则都是以孢子进行有性生殖的。裸子植物的优越性主要表现在用种子繁殖上。

裸子植物

在二叠纪晚期之前,地球上气候温暖潮湿,蕨类植物主要依靠其孢子体产生大量孢子,飞散到各处,得到大量繁殖。在温暖潮湿的气候条件下,孢子很容易萌发成为配子体;配子体独立生活,在水的帮助下受精形成合子,合子萌发后形成新一代的孢子体。但到了二叠纪晚期,气候转凉而且变得干燥,在干燥的气候条件下,孢子很难萌发成配子体,即使有萌发出配子体的也不易存活,特别是,没有水不能受精,这就使蕨类植物的繁殖不能正常进行。

裸子植物的配子体并不脱离孢子体独立发育,而是受到母体保护;它的受精不需要用水作媒介,而是采用干受精的方式。受精卵在母体里发育成胚,形成种子,然后才脱离母体。如果此时遇到不利条件,种子还可以不马上萌发,但却继续保持着生命力,待到条件合适时,它们再萌发成为新的植物体。因此,裸子植物在保存和延续种族方面的能力就大大增强了。

裸子植物起源于前裸子植物。这些前裸子植物既有真蕨类的特征,又有裸子植物的特征,其中包括古羊齿类和戟枝蕨类。生活在4亿多年前的晚泥盆世的古羊齿类植物主茎有16米粗、35米高。戟枝蕨类生活在中泥盆世到晚泥盆世,有主茎和枝系之分,可高达10多米。

被子植物时代

从白垩纪迅速发展起来一种新的植物类群——被子植物,它逐步取代了裸子植物的优势地位。直到现在,被子植物仍然是地球上种类最多、分布最广泛、适应性最强的优势类群。当然其他各类植物也都在发展变化,种类也不少。

被子植物同裸子植物一样是用种子进行有性繁殖的。二者的不同之处在于,裸子植物的大孢子囊(即胚珠)是裸露的,以后发育成的种子外面没有包被,也是裸露的;而被子植物的胚珠包在子房里,以后胚珠发育成种子,子房发育成果实,种子被果实包在里面而不再裸露。这样的差别是这两大类植物最重要的差别,因此就成为裸子植物与被子植物各自名称的由来。而这种差别本身已经体现了被子植物比裸子植物更加进步的特征——外面具有保护层的种子更有利于传播和发育成新一代的植物体。

裸子植物的孢子叶球作为生殖器官看起来很像是它们的花,但是与被子植物的花比起来,它们就原始得多了。它们或者只有雌蕊群,或者只有雄蕊群,一般只是果鳞集合而成的球状体(如松树的球果)。虽然某些二叠纪时的裸子植物也长有花被,但是这种花被比起被子植物的花被要简单得多。被子植物的花起源于裸子植物的孢子叶球,但是却比孢子叶球进步了许多。一个典型的被子植物的花由花萼、花冠(二者合称花被)、雄蕊和雌蕊四部分组成。花冠由花瓣组成,花瓣则是由小的孢子叶退化而形成的。花瓣的细胞内含有多种花色素和芳香油,因此花朵才色彩鲜艳、姹紫嫣红、香气四溢。许多花瓣的基部还有蜜腺,能够分泌甜蜜而芳香的汁液,更是增添了花朵的芬芳。这些富有艳丽色彩和芳香气息的花朵能够招致各种昆虫光顾。昆虫在从花朵中寻觅、采撷或汲取养料的同时,也为植物进行了授粉工作。从此,植物界的有性生殖过程在风力的传粉作用之外,又多了一种有效的途径——虫媒。这一途径实际上体现了植物与昆虫之间互利关系的建立,这种互利使得植物和昆虫能够共同进化,一方面极大地增加了生态系统中的生物多样性,另一方面为被子植物和昆虫的进化发展都开辟了更加广阔的道路。

被子植物与裸子植物相比有许多进步特征。

(一)具有真正的花

典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成。

被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强造成的。

(二)具雌蕊

雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内,得到子房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。

(三)具有双受精现象

双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。

(四)孢子体高度发达

被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更加完善化、多样化。被子植物家族里既有世界上最高大的乔木,如高达156米的杏仁桉,也有微细如沙粒的小草本,如无根萍;有重达25千克仅含1颗种子的果实王棕(大王椰子),也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1克的植物热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如龙血树,也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物,如一些生长在荒漠的十字花科植物;有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物,也有自养的植物也有腐生、寄生的植物……

在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外),韧皮部无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。

(五)配子体进一步退化(简化)

被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,1个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒,如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。

上述的被子植物的特征使它具备了在生存竞争中优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,使地球上第一次出现了色彩鲜艳、种类繁多、花果丰茂的景象。随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类)获得了相应的发展,地球上的生命迅速地繁茂起来。

纵观植物界的发生发展历程,我们可以看出整个植物界通过遗传变异、自然选择(人类出现后还有人工选择,沿着从低级到高级、从简单到复杂、从无分化到有分化、从水生到陆生的规律演化而不断地发生和发展的。新的种类在不断产生,不适应环境条件变化的种类不断死亡和绝灭,这条植物演化的长河将永不间断,永远不会终结。

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