原核生物出现以后,经历了大约15亿年的漫长衍变过程,于20亿年前,产生了原生生物。原生生物是指单细胞真核生物和没有明显组织分化的多细胞真核生物,是最简单的真核生物。真核生物DNA与组蛋白结合,使其长度被高度压缩。与原核生物遗传物质裸露于胞浆形成的核区明显不同,由于真核生物进化出了细胞内膜系统,使其细胞遗传物质不再裸露于胞浆,而是通过两层细胞内膜(核膜)与细胞内其它物质隔开,从而形成了真正的细胞核,因此才有真核生物之称。细胞内膜同时也把细胞内具有不同结构和功能的物质分割开来,从而形成一些细胞器,如线粒体、叶绿体、内质网、中心体、高尔基体等。细胞内膜系统的出现,使不同的反映及反应被限定在不同的区域内,避免了不同反映及反应之间的互相干扰,使反映及反应变得高效而准确。
但单细胞真核生物与原核生物相比,最特别的改变并不是有了组蛋白,也不是有了细胞内膜系统,把细胞内容物分割为细胞核和细胞器,而是一些单细胞真核生物出现了特殊细胞器,这些细胞器有自己的DNA及独立的蛋白质合成装置——独立的核糖体,具有半自主性,能够以类似细菌分裂繁殖的方式进行增殖,甚至能对其周围环境变化做出反应,它们就是线粒体及叶绿体。
不光是线粒体和叶绿体的增殖方式与细菌繁殖方式相似,线粒体和叶绿体的DNA同细菌和蓝细菌的DNA也很相似,但同细胞核的DNA却有很大差别;线粒体和叶绿体核糖体的两个亚基大小分别与细菌和蓝细菌的一致,而小于真核生物核糖体的两个亚基;能够抑制原核生物核糖体蛋白质合成的抗生素,如氯霉素,也能抑制线粒体和叶绿体核糖体的蛋白质合成,而能够抑制真核生物蛋白质合成的抗生素,如放线菌酮,则对线粒体、叶绿体和原核生物的蛋白质合成均无抑制作用;另外,线粒体和叶绿体内、外膜之间的结构和分子组成存在着明显差别,外膜与其它细胞内膜比较一致,特别是和内质网膜很相似,内膜则分别同细菌和蓝细菌的细胞膜相似;更主要的是,蓝细菌的核糖体RNA(rRNA)不仅可以与蓝细菌本身的DNA杂交,而且还可与真核生物眼虫叶绿体的DNA杂交。总之,大量的依据均提示,线粒体和叶绿体极有可能起源于细胞内共生进化。单细胞真核生物草履虫的某些亚种与某些原核生物之间的细胞内共生现象,以及半原核生物半叶绿体的杆楯藻,生存于单细胞真核生物灰胞藻细胞内形成的内共生体,使人不得不相信内共生进化现象的存在。
原核生物诞生以后,在环境有利因素及有害因素的作用下,通过遗传物质的改变,逐渐演化出了各种类型的生物。其中最主要的三种生物是:有叶绿素等光合色素,能够利用光能,同化二氧化碳和水,制造有机物并释放氧气的原始蓝细菌,我们暂且称之为原蓝细菌;能够通过三羧酸循环和氧化磷酸化等代谢过程,将有机物彻底氧化供能的原始好氧细菌,我们暂且称之为原好氧细菌;还有体型远大于普通细菌,已有细胞内膜系统,将细胞内容物分割成细胞核和各种细胞器,有运动、吞噬和细胞内消化能力,类似变形虫,但无线粒体及叶绿体,不能进行有氧代谢,不能自行制造有机物的异养厌氧单细胞真核生物,我们暂且称这种生物为前变形虫。原蓝细菌虽然不一定是地球上出现的第一种自养生物,但却一定是第一种彻底解决地球上有机物匮乏的生物,而且还是第一种使地球大气中氧气含量显著增高的生物。原好氧细菌使生物对有机物中能量的利用率提高了十余倍,从而使生物的整体能力得到了大幅度提高。而前变形虫的出现,则使生物向复杂而高级进化成为可能。
前变形虫吞噬了原好氧细菌后,没有对其进行消化,就形成了二生物内共生体,在细胞内共生过程中,原好氧细菌在前变形虫体内不断进行分裂繁殖或增殖,并随前变形虫分裂繁殖不断分为均等的两群,历经漫长的适应过程,原好氧细菌演变成了前变形虫的线粒体,前变形虫与原好氧细菌共同衍变为原始的异养好氧单细胞真核生物,我们可以称之为原变形虫;前变形虫既吞噬了原好氧细菌,又吞噬了原蓝细菌,但均没有对二者进行消化,于是形成了三生物内共生体,在细胞内共生过程中,原好氧细菌和原蓝细菌在前变形虫体内不断进行二分裂繁殖或增殖,并随前变形虫的二分裂繁殖不断分为均等的两群,历经漫长的适应过程,原好氧细菌演变成了前变形虫的线粒体,原蓝细菌则衍变为前变形虫的叶绿体,三者共同衍变为原始的自养好氧单细胞真核生物,我们可以称之为原好氧藻。这两种情况,都属于细胞内共生进化,简称内共生进化。
我们以前变形虫为主体,来分析内共生现象的产生。当前变形虫接触到原好氧细菌或原蓝细菌时,受到原好氧细菌或原蓝细菌对其细胞膜的刺激,产生的系统性反映是“原好氧细菌或原蓝细菌是自己的食物”。于是,引发了相应的系统性反应,即将原好氧细菌或原蓝细菌吞入细胞内。这仅仅是前变形虫的吞噬机制对原好氧细菌或原蓝细菌的系统性反映及系统性反应。是否把已经吞噬的原好氧细菌或原蓝细菌当成食物消化,还要看消化机制的系统性反映及系统性反应。前变形虫的消化机制显然没有把原好氧细菌及原蓝细菌当成食物,于是就没有启动溶酶体等消化机制对它们进行消化。结果,当前变形虫仅吞噬了原好氧细菌,但没有将其消化时,前变形虫供给原好氧细菌所需要的营养,以及有机物无氧酵解的终产物和单质氧;原好氧菌则将无氧酵解的终产物彻底氧化,同时将产生的大量能量,储存在三磷酸腺苷(ATP)中,并将ATP回报给前变形虫。于是,二者形成了内共生体关系。当前变形虫既吞噬了原好氧细菌,也吞噬了原蓝细菌,但没有对它们进行消化时,通过同样的机制,前变形虫与原好氧细菌形成内共生关系;同样,前变形虫供给原蓝细菌丰富的二氧化碳、水和其所需的营养物质,原蓝细菌将其利用光能,同化二氧化碳和水制造的碳水化合物回报给前变形虫,二者也形成了内共生关系。于是,前变形虫和原好氧细菌及原蓝细菌三者也形成了内共生关系。
在前变形虫与原好氧细菌形成的二生物内共生体的漫长衍变过程中,原好氧细菌不能通过基因改变危害前变形虫,否则会被前变形虫通过系统性反映及反应机制消灭,于是前变形虫逐渐把原好氧细菌驯化为线粒体。而前变形虫也必须通过基因改变,进化出制约原好氧细菌危害它的系统性反映及反应机制,否则,就会被淘汰;而且,不能通过进化,危害对其有益的原好氧细菌,否则也容易被淘汰;另外,不需要再进化出有氧代谢所需要的酶系统。于是原好氧细菌也影响了前变形虫的进化方向,使之进化为异养单细胞真核生物除线粒体以外的那部分。最终,前变形虫和原好氧细菌演变为异养好氧单细胞真核生物——原变形虫。
在前变形虫和原好氧细菌及原蓝细菌组成的三生物内共生体的漫长衍变过程中,前变形虫除了通过与上述相同的机制,将原好氧细菌驯化为线粒体外,也通过同样的机制,将原蓝细菌驯化为叶绿体;同时,前变形虫也不再需要摄取现成有机物方面的进化,而只需要将碳水化合物转变为其它有机物方面的进化;另外,原好氧细菌和原蓝细菌之间也必须向和平共处的方向进化。于是,三者进化成为自养好氧单细胞真核生物——原好氧藻。
可见,前变形虫对原好氧细菌及原蓝细菌的摄取食物反映与消化食物反映的不一致性,导致了它们之间的细胞内共生现象,从而才有了内共生进化。至于前变形虫与原好氧细菌组成的两生物内共生体后,进化为原变形虫,以及前变形虫与原好氧细菌及原蓝细菌组成的三生物内共生体后,进化为原好氧藻,其具体进化过程,则遵循普通进化原理