第一节生态系统概论
1.生态系统定义与特征
生态系统指在一定的空间内，生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位，这个生态学功能单位称生态系统。它是生物及其非生物环境互相影响、彼此依存的统一整体。
生态系统，不论是自然的还是人工的，都具有下列共同特性：
①生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次；②生态系统内部具有自我调节能力；③其结构越复杂、物种数越多、自我调节能力越强。能量流动、物质循环是生态系统的两大功能；④生态系统营养级的数目因生产者固定能值所限及能流过程中能量的损失，一般不超过5～6个；⑤生态系统是一个动态系统，要经历一个从简单到复杂、从不成熟到成熟的发育过程。
2.生态系统的组成成分和功能
生态系统有四个主要的组成成分，即非生物因素、生产者、消费者和分解者。
（1）非生物因素
非生物因素包括气候因子，如光、温度、湿度、风、雨雪等；无机物质，如碳、氢、氧、氮、二氧化碳及各种无机盐等；有机物质，如蛋白质、碳水化合物、脂类和腐殖质等。
（2）生产者
生产者主要指绿色植物、自养生物，也包括蓝绿藻和一些光合细菌和硝化细菌，是能利用简单的无机物质制造食物的自养生物。
生产者通过光合作用把太阳能转化为化学能，把无机物转化为有机物，不仅供给自身发育生长，也为其他生物提供物质和能量，在生态系统中占有最重要地位。
（3）消费者
异养生物，主要指以其他生物为食的各种动物，包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等。
消费者不能直接利用太阳能来生产食物，只能直接或间接地以绿色植物为食获得能量。根据不同的取食地位，又可以分为直接依赖植物的枝、叶、果实、种子和凋落物为生的一级消费者，如蝗虫、野兔、鹿、牛、马、羊等食草动物；以草食动物为食的肉食动物为二级消费者，如黄鼠狼、狐狸、青蛙等；肉食动物之间存在着弱肉强食的关系，其中的强者成为三级和四级消费者。这些高级的消费者是生物群落中最凶猛的肉食动物，如狮、虎、鹰和水域中的鲨鱼等。
有些动物既食植物又食动物，称为杂食动物，如某些鸟类和鱼类等。
消费者在生态系统的物质和能量转化过程中，处于中间环节。
（4）分解者
异养生物，主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物。它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终能将有机物分解为简单的无机物，而这些无机物参与物质循环后，可被自养生物重新利用。
3.生态系统的要素
生态系统中储存于有机物中的化学能在生态系统中层层传导。
通俗地讲，是各种生物通过一系列吃与被吃的关系，把这种生物与那种生物紧密地联系起来，这种生物之间以食物营养关系彼此联系起来，在生态学上被称为食物链。
按照生物与生物之间的关系，可将食物链分为捕食食物链、腐食食物链（碎食食物链）和寄生食物链。
一个生态系统中常存在着许多条食物链，由这些食物链彼此相互交错连接成的复杂营养关系称为食物网。食物网能直观地描述生态系统的营养结构，是进一步研究生态系统功能的基础。例如，为消灭害虫而使用DDT等农药，对生态系统中可能波及的生物及DDT在系统中的转移，可通过食物网结构进行预估。
在生态系统中生物之间实际的取食和被取食关系并不像食物链所表达的那么简单，食虫鸟不仅捕食瓢虫，还捕食蝶蛾等多种无脊椎动物，而且食虫鸟本身不仅被鹰隼捕食，而且也是猫头鹰的捕食对象，甚至鸟卵也常常成为鼠类或其他动物的食物。可见，在生态系统中的生物成分之间，能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系像是一个无形的网，把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的联系。
在生态系统的食物网中，以相同的方式获取相同性质食物的植物类群和动物类群可分别称作一个营养级。在食物网中，从生产者植物起到顶部肉食动物止，即在食物链上属同一级环节上的所有生物种都为一个营养级。
营养级是为了解生态系统的营养动态，对生物作用类型所进行的一种分类，是由林德曼（1942年）提出的。营养级可分为：由无机化合物合成有机化合物的生产者，直接捕食初级生产者的初级消费者（次级生产者）；捕食初级消费者的次级消费者，以下顺次是三级消费者直到N级消费者，以及分解这些消费者尸体或排泄物的分解者等级别。从生产者算起，经过相同级数获得食物的生物称为同营养级生物，但是在群落或生态系统内其食物链的关系非常复杂，除生产者和限定食性的部分食植性动物外，其他生物大多数或多或少地属于两个以上的营养级，同时它们的营养级也常随年龄和条件而变化。例如：香鱼随着其生长，可以从次级消费者变为初级消费者。
营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种群的总和。
生产者属第一营养级，食植动物属第二营养级，第三营养级包括所有以食植动物为食的肉食动物，一般一个生态系统的营养级数目为3～5个。生态金字塔是指各个营养级之间的数量关系，一般营养级越高，数量越少；营养级越低，数量越多。这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位表示，分别构成生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。
4.营养阶层的流转——生态效率
生态效率是指生态系统中能量从一个营养阶层流转到另一个营养阶层，在不同营养阶层上能量各参数的比值。生态效率一般分为两类：一类是本营养级与前一级相比，另一类是同一营养级内不同阶段间相比。
生态效率概念，最早在1992年，由世界可持续发展商业理事会在其向联合国环境与发展大会提交的报告《改变航向：一个关于发展与环境的全球商业观点》中提出。
世界可持续发展商业理事会这样定义生态效率：“生态效率必须提供有价格竞争优势的、满足人类需求和保证生活质量的产品或服务，同时能逐步降低产品或服务生命周期中的生态影响和资源的消耗强度，其降低程度与估算的地球承载力相一致。”
经济合作与开发组织认为生态效率是指“生态资源满足人类需要的效率”，它可看做是一种产出与投入的比值，其中“产出”是指一个企业、行业或整个经济体提供的产品与服务的价值，“投入”指由企业、行业或经济体造成的环境压力。
林德曼效率（或称生态效率）：n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比。这是林德曼的经典能量流动研究所提出的，它相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积。
5.自动平衡——反馈调节
几乎都属于开放系统，只有人工建立的、完全封闭的宇宙舱生态系统才归属于封闭系统。开放系统必须依赖于外界环境的输入，输入一旦停止，系统也就失去了功能。开放系统如果具有调节其功能的反馈机制，该系统就成为控制系统。所谓反馈，就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；一个系统，如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。要使反馈系统起控制作用，系统应具有某个理想的状态或位置点，系统就能围绕位置点进行调节，表示具有一个位置点的可控制系统。
反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。例如，在生物生长过程中个体越来越大，在种群持续增长过程中，种群数量不断上升，这都属于正反馈。正反馈也是有机体生长和存活所必需的。但是，它不能维持稳态，要使系统维持稳态，只有通过负反馈控制。因为地球和生物圈是一个有限的系统，其空间、资源都是有限的，所以应该考虑用负反馈来管理生物圈及其资源，使其成为能持久地为人类谋福利的系统。
由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以，通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。
生态平衡是一种动态平衡，因为能量流动和物质循环总在不间断地进行，生物个体也在不断地进行更新。在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到生态系统达到成熟的最稳定的状态为止。
有人把生态系统比喻为弹簧，它能忍受一定的外来压力，压力一旦解除就又恢复到最初的稳定状态，这实质上就是生态系统的反馈调节。但是，生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素(如火山爆发、地震、泥石流、雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷洒大量农药、人为引入或消灭某些生物等)超过一定限度的时候，生态系统自我调节功能本身就会受到损害，从而引起生态失调，甚至发生生态危机。生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。为了正确处理人和自然的关系，我们必须认识到，整个人类赖以生存的自然界和生物圈，是一个高度复杂的、具有自我调节功能的生态系统，保持这个生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础。所以我们在追求经济效益和社会效益的同时，也要特别注意生态效益，走一条可持续发展的道路。
第二节生态系统中的能量流动
1.初级生产和次级生产
生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用。绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质，就称为初级生产量或第一性生产量。
在初级生产过程中，植物所固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见的有机物质形式用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量，而包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量。从总初级生产量（GP）中减去植物呼吸所消耗的能量（R）就是净初级生产量（NP），这三者之间的关系是：
GP=NP+R
NP=GP-R
光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素。水最易成为限制因子，各地区降水量与初级生产量有最密切的关系。在干旱地区，植物的净初级生产量几乎与降水量成正比关系。温度与初级生产量的关系比较复杂，温度上升，总光合速率升高，但超过最适温度，则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升。一般情况下，植物有充分的可利用的光辐射，但并不是说不会成为限制因素。例如，冠层下的叶子接收的光辐射可能不足，白天中有时光辐射低于最适光辐射。
二氧化碳主要是水域生态系统初级生产量的重要限制因素。水对于水域生态系统来说总是过剩的，但对陆地生态系统的初级生产量来说，常常是一个重要的限制因素。此外，初级生产量的大小也受各种营养物质（如磷和镁等）供应的影响。例如，在海洋中磷多沉入深水之中，致使大部分海洋表层因缺乏磷和其他营养物质的供应而生产量降低，尽管那里的阳光十分充足。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的，六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量。
而次级生产是指除生产者外的其他有机体的生产，即消费者和分解者利用初级生产量进行同化作用，表现为动物和其他异养生物生长、繁殖和营养物质的储存。动物和其他异养生物靠消耗植物的初级生产量制造的有机物质或固定的能量，称为次级生产量或第二性生产量，其生产或固定率称次级生产力。
2.能量分解和流动转化
生态系统的分解是指死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来，得到矿化。分解和光合作用是两个相反的过程。从能量的角度看，前者是放能，后者是贮能；从物质的角度看，它们均是物质循环的调节器。分解的过程其实十分复杂，它包括物理粉碎、碎化、化学和生物降解、淋失、动物采食、风的转移及人类干扰等几乎同步的各种作用。简单而言，分解可看做是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把死残落物分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体。例如，由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水淋洗出来，这是一种纯物理过程。在整个分解过程中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。
分解过程的速度和特点，是由资源的质量、分解者种类和理化环境三方面决定的。资源质量包括物理性质和化学性质，物理性质包括表面特性和机械结构，化学性质如碳和氮的比、木质素、纤维素含量等，它们在分解过程中均起重要作用。
分解者则包括细菌、真菌和土壤动物（水生态系统中为水生小型动物）。理化环境主要指温度、湿度等。
能量是生态系统的基础，一切生命都存在着能量的流动和转化。
没有能量的流动，就没有生命和生态系统。能量流动是生态系统的重要功能之一。
