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第5章 细胞遗传学的先驱(1)

正是在林奈时代迈出了踌躇不决的第一步时才导致了遗传学的建立。就方法论来说,学习遗传有两种途径。一种是研究系谱。通过几个时代追溯人种的明显特征相当容易。莫培兑在1745年按照这一方法记录了多指畸形,现在已弄清楚这是由于显性基因通过四代显示的。瑞缪约在同时也发现了人类的多指畸形的显性遗传。紧接着在类似的研究中研究了血友病和色盲。虽然生物学家对这一类系谱在19世纪都已很熟悉,但并没有用来作为传递遗传学学说的基础。

另一种研究遗传的方法是通过育种。有两个学派采用这种方法,即物种杂交家和动植物育种家。这两个学派的目的和兴趣都极不相同。

一、物种杂交家

(一)克尔路德

克尔路德和18世纪的几乎所有生物学家相仿,也是在医学院校受教育。7年后取得学位即去俄国圣彼得堡在科学院从事博物学研究6年。除其他工作外主要研究有花植物的受精作用和培育杂种。由于后来往往将克尔路德看作是孟德尔的先驱,因而必须着重指出他并没有带着纯粹的遗传学问题从事植物育种工作。他所关注的是花的生物学和物种的本质这样一类的问题。

他的第一次成功的杂交研究是运用两种烟草进行杂交。所得到的杂种生长非常茁壮,即使“最挑剔的眼光从胚胎到多少完全形成的花也找不出毛病。”看来他似乎成功地得到了一个新的物种。然而在杂种的花之间彼此授粉的一切努力都告失败。杂种连一粒种子也不产生而一株正常的花却能产生五万粒种子。这件事被克尔路德看作是“在自然界广阔天地中所发生的最奇怪的事情之一。”

然而这也使他大大松了一口气,因为这使得他恢复了对本质论物种概念的信念。在随后的年代中克尔路德对许多不同属的植物反复进行杂交试验。实际上他对138个植物种进行了500次以上的不同杂交试验,结果一律相似,杂种的繁殖力大大下降。当克尔路德发现他的“物种”杂交中有某些具有正常的繁殖力时就将之除掉,认为这些显然不是优良的物种。他这样做是正确的。他对做过的一切杂交试验都留下了详细记录,现在回顾我们就能同意他这样做,他所除掉的确实是种内变异体之间的杂交。

当他在显微镜下检查杂种植株的花粉时发现几乎在所有的情况下花粉粒都是皱缩的,实际上只是空壳。授粉不成功也就不足为怪了。他只在极少情况中发现了完好的花粉粒并能产生几代植物。反交的繁殖力较高,也就是说当他用两个亲代物种中任何一个亲代的花粉使杂种植株受粉时繁殖力就高。在许多代中不断进行这样的反交,他最后得到的植物和与杂种反交的物种没有任何区别。他用多少古雅的词句来描述得以恢复原来物种的这一结果。

在他的其他杂交试验中,例如某些种石竹,有时繁殖力很少急剧下降,很容易得到F2,F3代,但在原则上结果总是相同。每一物种显然都按不同程度被某种不育屏障保护着。当然,布丰在研究骡子和其他动物杂种时早就指出过这一点,但一直没有加以归纳或概括。

克尔路德的另一重要发现涉及第一代和第二代杂种以及反交。他发现F1代杂种多少都相似而且它们的大多数性状介于两个亲种之间。就像常常所说的亲代物种的性状融合在F1代中。反之,F2代杂种则显示大量的变异性,有些比起亲代更像它们的祖代。至少就物种杂交而言,这些发现从克尔路德到孟德尔之间的一百多年中曾反复被证实过。

克尔路德属于这样的学派,这学派认为生物学中的科学说明为了有说服力必须是物理的或化学的说明。这就是他为什么借助于化学模式来解释几代和F2代之间的区别。克尔路德说过,就像酸和碱形成中性盐似的,在见代杂种中雌性的“种子物质”和雄性“种子物质”结合成“化合物物质”。在几代杂种中它们并不是等量结合,产生各种不同的后代,有一些更像某个祖代,有些则更像另一个祖代。他无法解释为什么是这样,然而很明显他并不认为亲代“种子物质”的结合是一种融合过程。实际上就我所知,除了内格里以外,别的有经验的植物育种家都没有坚持融合遗传是唯一的机制这一观点。

克尔路德觉察到在某些杂交情况下几代杂种分成三种类型,有两类像两个祖种,另一类像F1代杂种。然而由于他只注意物种问题是个别性状,因而只发现了少数几例这种明确的分离现象。他的基本目的是要证明两个物种的杂交不能产生第三个物种,除了极少数例外,这一结论现在正和两百年以前一样是正确的。唯一的例外是在克尔路德以后150年发现的异源四倍体。

阅读克尔路德呕心沥血写下的关于他的大量杂交试验的详细记录不仅使我们对他的勤奋执著赞叹不已,而且对他寻根究底的洞察力表示无比敬佩。他证明了如果花粉不能进入雌花的雌蕊,花就不育,从而最后论证了雄性种子物质是受精作用所必需的。通过杂种与两个亲本种的大量性状的比较和正反交杂种的产生,他首先证明了两个亲本的贡献是相等的。他因而肯定地确立了性别和受精作用的重要意义,这两点在他那个时代仍然是争论不休的。此外,他还彻底否定了先成论,无论是卵原论还是精原论。

对一个现代人来说父母双方都对子女作出遗传贡献是不言自明的。奇怪的是这道理对前几代人并不是如此明显易懂。这原因可以追溯到古希腊,那里的“男子至上主义者”将主要的特征形成的气质归之于父亲,而在亚里士多德及其他人的著作中则指明父亲提供形体而母亲只是供应形体所需要塑造的材料。17、18世纪中,这些问题又和发育问题纠缠不清。胚是不是先形成或未成形的卵“后发生”?先成论者对事先存在的胚是位于卵中还是处在精子中必然需要作出选择。17、18世纪的著名生物学家几乎全是卵原论者,因而将绝大部分遗传潜力归之于雌性。列文虎克和波尔赫夫属于精原论者,前者作为精子的共同发现者当然会是这样的。

这样一些学识渊博而又智力过人的学者为什么提出这种片面性的学说的确难于解释。所有这些学者一定早就知道在人类中每个小孩显示其双亲的混合特征。他们也知道白人和黑人的混血儿具有中间性状。他们还肯定了解物种之间的杂种也是居间的。所有这些众所周知的事实以及其他事实不仅充分否定了对事先存在的天真幻想,也驳斥了片面的雌性或雄性单方面发挥作用的概念。然而这样一类的观察并没有动摇卵原论或精原论,似乎这些学者将这些观察结果保存在他们大脑中的两个互不联系的部分。

他们的某些同时代人则更为明睿。布丰清楚了解父母双方都作出遗传贡献,但是莫培兑提出的遗传学说可以被认为预示了以后的发展。莫培兑拥护泛生论,它是根据阿那克萨哥拉和希波克拉底的思想,主张来自父母双方的颗粒与后代的特征有关。他这一学说的极大部分可以在后来的淖丁,达尔文、高尔敦的学说中找到。

克尔路德的发现对了解植物的性别和繁殖虽然是很重要的,但是要把他看成是孟德尔的先驱则是错误的。克尔路德总是把物种的本质看作是统一的。他在大多数情况下发现的F1代杂种时中间类型这一事实似乎向他本人证实了他的整体论观点。他从来没有将表现型分成个别性状并通过几代追溯某个性状在不同组合情况下的结局。而这些正是建立遗传学定律所必需的,孟德尔和德弗里首先认识到了这一点。

克尔路德不仅是由于他在花的生物学和杂种的本质上的重要发现值得受人尊敬,而且还因为他的试验路线显示了计划与执行都是一流的、是他的同时代人所不知道的。可惜的是,正像很多先驱人物一样,他走在他那个时代所关切的事物的前头太远,并不得不将他的一些最出色的试验花费在论证植物的性别上,而这对我们来说又似乎是显而易见的。

克尔路德的物种杂交结果和当时存在的信念相抵触到如此程度,他的发现又是如此出人意料并富有革命性,因而并不被他的同时代人接受。迟至1812—1820年间出版的学术性著作还仍然否定植物性别并对克尔路德的试验的可靠性提出怀疑。鉴于这种情况,普鲁士和荷兰的科学院在19世纪20年代和30年代曾悬赏以便解决植物杂交问题以及它在形成有用的变种和物种方面的运用。这种悬赏方式促进了卫格曼,吉特尼,戈德龙,诺丁,维丘拉以及其他杂交工作者的研究,这些人的工作已由罗伯茨,斯迪柏,欧柏等详细介绍过。所有这些研究都遵循克尔路德的传统。它们涉及植物性别和物种的本质。

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