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第2章 脊椎动物的祖先(2)

②脊椎动物自鱼类开始,咽弓分化成上、下颌,并形成咽颅,鱼类的咽颅最为发达,由7对“>”形的咽弓形成。

通常,在鱼类的进化过程中,脊柱逐步代替了脊索。一般,鱼类的脊柱由许多块椎骨彼此联结成1条柱状骨,以取代部分或全部的脊索,以起到支撑身体、保护脊髓和主要血管的功能,值得一提的是,鱼类的脊椎骨具有前后两面都向内凹陷的特点,为鱼类特有,一般在相邻的两个椎体间隙及贯穿椎体中的小管内可见残存的脊索。

根据鱼类发展可得知,脊椎动物从鱼类开始,脊椎的基本结构就已形成。一般,软骨鱼和硬骨鱼的脊椎骨都分为椎体、髓弓、髓棘、脉弓和脉棘,其中椎体为主要部分,肋骨与脊椎骨的横突相连,硬骨鱼类的肋骨大都较发达。

⑵附肢骨

一般来说,附肢骨为鳍骨骼,主要分奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。奇鳍中的背鳍、臀鳍和尾鳍骨骼都由插入肌肉中的支鳍骨(辐鳍骨)支持鳍条,其中,硬骨鱼的支鳍骨又叫鳍担骨。偶鳍骨骼则包括带骨(肩带和腰骨)和鳍骨(鳍担骨和鳍条)两部分。通常,鱼类中除硬骨鱼的肩带与头骨相连以外,其他鱼类所有的附肢骨与脊柱均没有直接联系,因而,可以说,这也是鱼类的特征之一,它是由鱼类的运动方式游泳决定的。

4.鱼的消化与呼吸系统

⑴鱼的消化

鱼终生生活在水中,因此在不断地进化过程中它的消化器官和食性已经适应了水中的生活。

通常,鱼类的口位于上、下颌之间,口内无唾液腺;与古代鱼相比,现代鱼类的口咽腔内有真正的牙齿,能积极主动地摄取和捕食,较圆口类鱼更高级;消化道已有胃肠的分化,还有明显的胰腺。其中,硬骨鱼的牙齿因着生部位不同而分为口腔齿和咽喉齿。

一般来说,以浮游生物为食的鱼类,其牙齿细弱而呈绒毛状排列成齿带;而另外一种食肉性的鱼类,其牙齿则大而呈圆锥形、犬齿状、臼齿状或门齿状;此外,杂食性鱼类的牙齿呈切割形、磨形、刷形或缺刻形等。

总的来说,鱼类的牙齿具切断和压碎食物等功能。多数鱼类的鳃弓内缘着生鳃耙,起着保护鱼鳃和咽部滤食的作用。通常,鱼类的牙齿和鳃耙的形态、着生部位及数目等,都是鱼分类的依据之一。

⑵鱼的呼吸

在脊推动物中,只有鱼类是终生用鳃呼吸的水生动物。据鱼类的演变史表明,现代鱼类的鳃是由外胚层发生形成,而早期圆口类的鳃起源于内胚层。

一般来说,鱼鳃主要由鳃弓、鳃隔、鳃瓣三部分组成。通常,鱼类具有5对鳃弓(少数鱼有6~7对),在咽部两侧各有5个鳃裂。

鳃弓起支持作用,它的内侧有鳃耙,进出鳃的血管都从鳃弓上通过;鳃弓的外侧是鳃隔,鳃隔前后突起形成鳃丝,一般,无数鳃丝紧密排列成鳃瓣;鳃丝上的无数小突起称鳃小叶,呈鲜红色,它是气体交换的地方。

通常,硬骨鱼类的鳃较原始,鳃裂开口在体内,鳃隔发达,前后各有1个半鳃,这两个半鳃总称全鳃,外侧有鳃盖保护,鳃盖下面的内侧为鳃腔或鳃室,以一个总鳃孔向后开口于体外。鳃盖后缘延伸,有柔软的鳃盖膜,能将鳃孔紧紧地封住。此外,软骨鱼类有4个全鳃,1个半鳃,无鳃盖。

一般而言,大多数的鱼都是通过其呼吸器官——鳃,以及依靠水中溶解的氧气来完成呼吸作用的。不过,也有一些鱼却能利用空气中的氧进行呼吸,这就是我们常说的“气呼吸”。据相关科学观测表明,能够进行气呼吸的鱼多生活在热带、亚热带或溶氧经常缺乏的水域等,因而可以说,“气呼吸”是鱼类适应环境的结果。

鱼类的气呼吸器官较多,主要有皮肤、口咽腔、消化管、鳃上器官、气囊和鳔等。

①皮肤

通常,这些鱼的皮肤裸露或鳞很小,其上布满微血管,能进行气体交换,完成气呼吸。

如鳗鲡、弹涂鱼等。据说,鳗鲡可在夜间爬上岸,通过潮湿的草地移居到其他的水体中。

②口咽腔

如黄鳝,它生活在溶氧较低的稻田或浅水沟渠内,并善于在泥土中掘洞穴居。它的鳃退化,但口咽腔内壁毛细血管非常丰富,它总是不时地将头伸出水面吞咽空气并把废气排出。

所以,垂钓者只要在黄鳝生活的水域耐心观察,就很容易发现目标。此外,能够利用口咽腔进行气呼吸的鱼还有电鳗及合鳃属等其他鱼类。

③消化管

据相关资料记载,产于南美洲的吸口鲶和钧鲶能够利用胃进行气呼吸。此外,在我国分布极广的泥鳅、花鳅等鳅科鱼类业能利用肠进行气呼吸,它们经常浮出水面吞咽空气,随后,空气穿肠而过从肛门排出,从而完成整个气呼吸。这里,值得一提的是,平常人们常说的泥鳅“放屁”,实际上是指“泥鳅的呼吸”。

④鳃上器官

这些鱼类在鳃腔或鳃上方衍生出专门的气呼吸器官——鳃上器官。通常,这类鱼较多,多生活在热带或亚热带,常见的有斗鱼、胡子鲶、攀鲈、丝足鱼、乌鳢等。

⑤气囊

据相关资料记载,用气囊进行气呼吸的鱼类只有产于印度的囊鳃鱼。它有一对管状长囊,自鳃腔向后穿过脊椎骨附近的肌肉伸至尾部,囊内壁上血管丰富,活动时囊内充满空气,能在陆地上存活相当长的一段时间。

⑥鳔

有很多古老鱼类的鳔可以用来进行气呼吸,如肺鱼、多鳍鱼、弓鳍鱼、雀鳝等,它们的鳔由管道与食道相通,在缺氧环境中,这些鱼把空气吞咽到鳔中进行气呼吸。

一般来说,鱼的气呼吸多数是作为鳃呼吸的辅助手段,也就是说,在溶解氧缺乏的环境中,鳃呼吸不能满足鱼身体的氧气需要时,气呼吸作为补充来源使用。如泥鳅,在溶氧丰富的水体中很少进行气呼吸,而水中缺氧时,则频频上浮吞咽空气。此外,也有一些鱼,气呼吸是其身体所需氧气的主要来源,而它的鳃呼吸则反不及气呼吸,因此,这类鱼如果长时间被按在深水里,则肯有可能面临被“淹”死的危险,如黄鳝、非洲肺鱼、美洲肺鱼等。

通常,非洲肺鱼在池水干涸的季节里,它能在池底里,用泥土和黏液制造出一个特殊的“茧”壳,其顶端有小孔与外界空气相通。

此时,肺鱼躲在“茧”壳里,不食不动,完全依靠鳔呼吸空气度过几个月的干旱期,待到雨季来时,就会破壳而出,继续摄食生长。

⑦另外,乌鱼、胡子鲇等还能进行褶鳃呼吸。

5.鱼的尿殖系统

⑴鱼的排泄与渗透调节

一般来说,鱼体内代谢产物的排泄由肾和鳃来完成。它的主要泌尿器官是肾脏,在发生上通常会经过前肾和中肾两个阶段,相比较而言,较高等的脊椎动物发展有后肾。

鱼类的肾脏是1条长的紫红色条状物,位于腹腔的背部,属于中肾,在排泄废物方面,中肾的主要功能就是形成尿液,它是鱼类成体的泌尿机构,呈块状组织,位于体腔背壁,鳔的背方,腹面覆有体腔上皮,包括许多中肾小管。另外,前肾是鱼类胚胎时期的泌尿器官,位于体腔的最前端。一般,血液中溶解的代谢产物、水和营养物质等,经过肾脏内肾小球过滤,其中的水分和营养物质(如葡萄糖、氨基酸,以及钠、钙、镁、氯等离子)大部分回到血液中去,剩下的滤液和多余的有害物质形成尿液,由输尿管排出体外。通常,除肾以外,鳃也进行氮化物和盐分的排泄,如排泄氨和尿素。

鱼类的肾脏除有泌尿功能外,还能调节体内水盐的渗透,因为鱼类生存在淡水和海水中,外环境与体内组织液和血液通常不是等渗的。海水中盐浓度高达3%以上,而淡水中盐分浓度在0.3%以下,所以,鱼类在这样的环境中生活,就有可能造成脱水或吸水。不过,事实上,鱼类仍能终生在这样的水中生活,主要是依靠肾赃的调节,以及鳃部一些特殊细胞来进行补偿和调节。

淡水鱼类体内众多的大型肾小体和肾小球组成肾脏,当它们体液和血液的浓度高于水环境时,肾脏能不断地排出尿液(即体内过多的水分)。与此同时,鳃部的吸盐细胞又向血液中补充盐分,以保持淡水鱼类水盐平衡。

海水鱼类则与此相反,由于血液和体液中的盐分浓度大大低于海水浓度,就存在着体内水分不断向体外渗透的趋势,为适应环境,海中硬骨鱼类大量吞饮海水,被吞入的海水中所含大量的盐分由鳃部的一些泌盐细胞排出体外。同时,为了防止体内失水,海水中鱼类的肾小球多退化或完全消失,使排出与体液等渗的尿量减少。

因此,鱼类就是以这几种方式来调节和保持体内的水盐平衡。有些鱼类能由海中游到河内或由河中游到海里,均能迅速适应不同含盐浓度的水环境,如大马哈鱼从海中洄游到淡水河流中生殖;鳗鲡从淡水水域游到海洋中去生殖等。

⑵鱼类的生殖系统

鱼类的生殖系统由生殖腺和生殖导管组成。一般来说,生殖腺包括精巢和卵巢,生殖导管包括输精管和输卵管,其中,生殖导管的出现较圆口类又进化了一步。通常,大多数鱼类是雌雄异体,卵生,多为体外受精。雌鱼的生殖腺为卵巢,平时呈扁平的带状,呈现出青灰、黄、粉红等色泽,到生殖季节发育长大后可占体腔的大部分;雄鱼的生殖腺一般为白色线形的睾丸,在生殖季节增大叫鱼白,是产生精子的场所。

总的来说,软骨鱼类和低等硬骨鱼类的生殖腺裸露;高等硬骨鱼类的生殖腺呈封闭式,由腹膜分化成的束状膜包裹着,形成囊状卵巢或囊状睾丸。

6.鱼的神经与感觉器官

⑴神经系统

鱼类的神经系统主要分中枢神经系统、外周神经系统和植物性神经系统。

①中枢神经系统包括脑和脊髓。

鱼类的脑和其他脊椎动物一样,明显地分化为5个部分,但体积较小,弯曲度很小,尤其是大脑体积很小,顶部很薄,只有上皮组织而没有神经细胞。其次,鱼的机能仅限于感嗅。它的中脑是脊椎动物的视觉中心;小脑是身体活动的协调中枢,具有维持鱼体平衡、掌握活动的协调和节制肌肉张力等作用;另外,延脑是鱼类的听觉、皮肤感觉、侧线感觉和呼吸的中枢,也是调节色素作用的中枢。

鱼的脊髓呈圆柱形,乳白色,分节明显,每节都发出传出和传入神经,与脊神经、交感神经系统和脑相互起着传导与联络作用。

②周围神经系统包括脑神经和脊神经。

脑神经与两栖类一样,由脑部发出,共有10对,即嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、对展神经、颜面神经、听神经、舌咽神经和迷走神经等,而其他各纲脊椎动物都有12对脑神经。

脊神经是由脊髓两侧发出的神经,在背根和腹根愈合而成。背根内包含来自感觉器官或背神经节的感觉神经纤维,通入脊髓,也叫感觉根。腹根包含发自脊髓的运动神经纤维,通向身体各部分,又叫运动根。此外,鱼类和其他纲的脊椎动物一样,感觉根和运动根在髓弓之处结合在一起而成为混合神经,一般比大多数感觉根和运动根没有结合成脊神经的无颌类动物更高级。

总的来说,鱼类虽然有属于植物神经系统的交感神经和副交感神经,但是相当原始,这说明鱼类是脊椎动物中的低等动物。

⑵感觉器官

鱼类的感觉器官有嗅觉、视觉、听觉、味觉以及水生脊椎动物特有的侧线器官。一般而言,鱼类的感觉器官与陆生脊椎动物的不同点在于:

①鱼类的眼睛视力弱,在水中看不远,晶状体呈球形,没有弹性,角膜扁平为其显着特点,只能看到近物,通常不会超过10~12米。

不过,尽管鱼看得不远,但在水中也能看到空气中的东西,由于光线的折射作用,鱼所看到的物体的距离要比实际的物体距离近得多。一般来说,鱼能感受到光线的明暗,其中,还有不少鱼有趋光性,所以渔民经常利用灯光诱导鱼群,从而进行大规模捕捞。此外,鱼还有分辨颜色的能力,大多数鱼类没有眼睑和泪腺,因此,鱼眼经常是张开的不能闭合,仅有极少数能离水上岸爬行的鱼有眼睑,如弹涂鱼等。

②鱼类体表无耳痕,只有内耳,一般来说,内耳中有耳斑(能感受音响)和耳石(调节平衡)。一般,硬骨鱼类的耳石通常为三块,随年龄的增长而生长。因此,可用此石来研究鱼类的年龄和生长情况。

此外,内耳埋在头骨内,包在耳囊中,由上下两部分组成,上部为椭圆囊,下部为球囊。

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