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第1章 集成的脑

我们首先来考察自然界最复杂的系统——人脑。

脑具有层次性结构:从生物大分子、基因、亚细胞结构、神经细胞(神经元与神经胶质细胞)、神经元簇、神经回路到功能专一性脑区、脑功能系统和脑的整体。脑内这些不同层次的结构和它们的功能是脑整体活动的基础。对于脑这个复杂系统,需要从各个层次来研究其结构、功能和工作原理。

脑的复杂性不但表现在脑的层次的复杂性、脑的结构的复杂性、脑的功能的复杂性、脑内网络的复杂性、脑内通信的复杂性、脑和环境相互作用的复杂性,而且表现在丰富多彩的脑的高级功能——心智现象的复杂性以及人的行为的复杂性。

这一章讨论集成的脑,从脑的结构和功能、脑复杂网络和脑内通信、脑的活动和能量消耗等方面介绍脑的一些实验事实,说明脑是集成的统一体。

1.1 脑的结构和功能

脑的许多层次可以大致划分为微观、介观和宏观三个不同的水平。从小的方面到大的方面看,微观水平包括分子、亚细胞结构和神经细胞,介观水平包括神经元簇和神经回路,宏观水平包括功能专一性脑区、脑功能系统和脑的整体。这里所说的微观和物理学中微观的含义不同,是指分子和细胞。

脑内这些不同水平的神经结构具有不同的空间尺度。脑的微观水平、介观水平和宏观水平神经结构的空间尺度相差很大,例如神经细胞的细胞体的数量级大致是10 -6米,功能专一性脑区的数量级大致是10 -2米。脑内这些不同水平的神经结构的活动过程具有不同的时间尺度。脑的微观水平、介观水平和宏观水平的神经活动过程的时间尺度相差很大,例如神经元电脉冲的数量级大致是10 -3秒,脑功能系统活动的数量级大致是10 -1秒。

在实验上可以用多种技术研究脑的这些不同水平的结构和功能,例如分子神经生物学技术、神经遗传学技术、神经解剖学技术、神经电生理技术、显微成像技术、脑结构成像技术、脑功能成像技术等。

脑功能成像技术用于脑的宏观水平的功能研究,能够对脑的功能活动进行无创伤的、动态的成像,如功能核磁共振成像(fMRI,functional Magnetic Resonance Imaging)、单光子发射断层成像(SPECT,Single Photon Emisson Computerized Tomography)、正电子发射断层成像(PET,Positron Emisson Computerized Tomography)、脑电成像(EEG,Electro-encephalograph)和事件相关电位测量(ERP,Event-related Potentials)、脑磁成像(MEG,Magneto-encephalograph)等。

神经科学在实验上对脑的结构和功能进行过广泛的研究,不断取得新的进展,因此目前对脑有了相当多的了解(Purves et al 1997,Gazzaniga et al 1998,Kandel et al 2000,陈宜张2008)。但是由于脑非常复杂,不清楚的问题至今还很多。

从微观水平来看,人脑大约有1011个具有多自由度的神经元和数量更多的神经胶质细胞,神经元之间形成约1014—1015个突触联结。神经元有细胞核、细胞质、细胞膜和细胞骨架。神经元的细胞膜是镶嵌蛋白质的脂双层,膜上有许多由大分子蛋白质构成的复合体,如受体及离子通道。离子通道是细胞内外离子穿越细胞膜的通道。

神经元内部含有各种神经递质和神经调质。神经递质是在神经信号传递中起作用的化学物质,它们的种类很多,如乙酰胆碱、L-谷氨酸等。神经调质是调节神经细胞生化反应的化学物质,它们的种类也很多,如多巴胺、去甲肾上腺素等。

神经元具有多种多样的形态。它们有细胞体和许多分支结构:有大量的小分支即树突,神经元通过树突接收神经信号;通常有一根细长的纤维即轴突,神经元通过轴突传出神经信号。轴突有传导神经信号的功能,树突在神经信息处理中也有重要作用。张香桐(1997)很早就研究过树突的生理功能。

突触是一个神经元和另一神经元相互作用的部位。神经元通过大量的突触和其他神经元相互作用,一个神经元平均形成10 3—10 4个突触联结,因此神经元之间构成非常复杂的神经网络。突触部位具有动态性和可塑性,在神经信息处理中起重要的作用。

脑内神经胶质细胞的数量大约是神经元数量的十倍,它们不但对神经元起支持和营养作用,而且对神经元的活动起调节作用,影响神经元的功能。此外,神经胶质细胞释放的分子调节脑血管的收缩与舒张,使局部脑血流量的供应与神经活动的水平相适应(段树民2008)。

脑的介观水平的神经结构和功能介于微观水平和宏观水平之间,是由微观水平过渡到宏观水平的桥梁。一些神经元和神经胶质细胞连接成介观的神经回路。神经回路的研究是当前神经科学研究热点之一。实验上对神经回路的分子和细胞机制以及神经回路的功能和可塑性进行过大量研究,理论上有神经回路的许多模型。弗利曼和Liljenstr?m等对脑的介观水平的神经动力学有过专门的研究(弗利曼2004;Liljenstr?m,?rhem 2008)。

从宏观水平来看,脑处于颅腔内,受到脑膜的保护,脑内有血管分布和血液循环,为脑正常的生理活动提供养料和带走废料。脑有复杂的结构,由大脑、间脑、中脑、小脑、脑桥、延髓等部分组成;中脑、脑桥和延髓合称脑干。脑和脊髓是神经系统的中枢部分,它们和周边神经构成身体内完整的神经系统。

大脑有左、右两个半球,其间有纤维连接。大脑表面凹凸不平,有许多皱褶。主要的沟回把大脑分为四个叶:额叶、顶叶、枕叶、颞叶以及脑岛。大脑有灰质和白质。大脑皮层是神经细胞集中处,它们形成灰质;大脑皮层下面是由神经纤维束组成的白质。脑细胞活动需要的氧和葡萄糖是由脑内血管通过血流供应的。

大脑皮层包括许多具有不同功能的专一性脑区,如视觉皮层区、听觉皮层区、躯体感觉皮层区、运动皮层区、大脑皮层的语言区,等等。这些功能专一性脑区组成脑的功能系统,例如接受、加工和储存信息的脑功能系统等;脑功能系统再组成整体的脑。

在脑功能系统方面,我们曾根据实验事实提出脑的四个功能系统学说。“脑的四个功能系统学说”(唐孝威,黄秉宪2003)一文介绍了Luria(1973)的脑的三个功能系统学说,并且阐述了在Luria学说基础上发展的脑的四个功能系统学说。下面引用该文在这方面的一些说明:

Luria对大量的脑损伤病人进行过临床观察和康复训练,观察到脑的一定部位的损伤会引起一定的心理功能的障碍;但脑的一种功能并不仅仅和某一部位相联系,脑的各个部位之间还有紧密的联系。Luria(1973)根据研究事实,把脑分成三个紧密联系的功能系统,并且提出脑的三个功能系统学说。

Luria在《神经心理学原理》一书中,阐明脑有以下三个功能系统:第一个系统是保证、调节紧张度和觉醒状态的功能系统,这个功能系统的相关脑区是脑干网状结构和边缘系统;第二个系统是接受、加工和储存信息的功能系统,这个功能系统的相关脑区是大脑皮层的枕叶、颞叶、顶叶等;第三个系统是制定程序、调节和控制心理活动与行为的功能系统,这个功能系统的相关脑区是大脑皮层的额叶等。人的行为和心理活动是这三个功能系统协同活动的结果。脑的三个功能系统的学说对了解脑的整体功能有重要意义。

然而我们注意到,除了这三个功能系统外,评估和情绪等心理活动对于脑的整体功能同样是必不可少的。由于当时实验资料的限制,在Luria的学说中并没有包括与评估和情绪等心理活动有关的功能系统,而目前实验提供的大量事实则越来越表明这些心理活动的重要性。

从实验事实看,评估功能是在许多心理活动中普遍存在的(Edelman,Tononi 2000)。机体在进化过程中形成了适应个体和种系生存和发展要求的、对外界环境输入信息的意义进行评估的系统。在个体脑内先天的评估结构基础上,机体根据过去的经验和当前的需要形成评估的标准;评估系统将输入信息的意义与评估的标准进行比较,从而给出评估结果;个体由评估的结果对信息按重要程度决定取舍及处理,对可能作出的反应作出抉择;经评估和抉择作出的决定,通过调节、控制的功能系统对机体状态进行调控,并对外界环境作出反应(黄秉宪2000)。

脑内信息处理过程的每一步都需要对信息进行评估,因此脑内评估是在心理活动中不断进行的。脑内评估系统具有可塑性,它的评估标准随着个体学习过程而形成和发展,并且不断发生变化。

脑内的评估-情绪功能系统与Luria提出的第二、第三功能系统有类似的组织结构。它也是一个多层次的系统。

情绪系统是评估-情绪功能系统比较基础的一部分,它对情境的整体信息进行评估,并产生强烈的主观体验和反应。在脑的高级部位,评估系统能够对特殊的信息,甚至对具体思维结果作精确的评估。

脑内对外界信息进行评估的结果,还会引起个体的情绪体验:符合个体需要或愿望的信息,有肯定性的评估结果,并可能产生正的情绪体验;不符合个体需要或愿望的信息,有否定性的评估结果,并可能产生负的情绪体验(Arnold 1960,Lazarus 1993)。

脑内杏仁核对奖惩相关的事件记忆起重要作用,所以杏仁核是与评估功能相关的脑区。中脑侧背盖区、黑质等处的多巴胺神经元能对预测的奖励与实际奖励的误差作出反应(Waelti et al 2001),这也可能是评估系统的部分。

边缘系统等与情绪功能有关的脑区(Le Doux 1996)也是评估-情绪功能系统的一部分。此外,前额叶的一部分可能是评估-情绪功能系统的高级部位。

为了弥补Luria的脑的三个功能系统学说没有涉及评估-情绪功能的不足,我们在三个功能系统的基础上,把评估-情绪功能系统列为脑的第四个功能系统。因为对信息意义进行评估以及由此产生情绪体验,是脑的基本功能,而前面提到的调节紧张度和觉醒状态的功能系统,接受、加工和储存信息的功能系统,以及编制程序和调节控制行为的功能系统,都没有包括评估和情绪的功能。评估-情绪系统有别于其他几个功能系统,所以有必要把它专门列为另一个功能系统。

在以上讨论的基础上,我们发展Luria的脑的三个功能系统学说,提出脑的四个功能系统学说,认为脑内存在四个相对独立而又紧密联系的功能系统,即:第一功能系统——保证、调节紧张度和觉醒状态,第二功能系统——接受、加工和储存信息,第三功能系统——制定程序、调节控制心理活动和行为,第四功能系统——评估信息和产生情绪体验。这四个功能系统集成为整体的脑,人的各种行为和心理活动,都是这四个功能系统相互作用和协同活动的结果。

从以上的说明可以看到,复杂的脑是集成的脑。

1.2 脑复杂网络和脑内通信

神经系统的重要特性是神经信号的传导和处理。神经电生理学在脑的微观水平上,对神经信号传导和处理进行过深入的研究(Purves et al 1997;顾凡及,梁培基2007)。实验表明,一个神经元和同它有突触联结的另一个神经元的神经信号传递是通过电过程和化学过程的耦联而实现的。

神经元细胞膜上有对电压敏感的离子通道。神经元细胞内外液体中有各种离子,如钠离子、钾离子、氯离子等。在神经元处于静息状态时,细胞内外液体中离子成分和浓度不同,使细胞膜两侧存在电位差,细胞膜内的电位相对于细胞膜外为负电位,称为静息电位。

当神经元受到刺激而处于活动状态时,细胞膜外的钠离子选择性通透细胞膜,从膜外进入膜内,使细胞膜电位发生变化。这时产生的连续变化的电位称为分级电位。当膜电位的变化达到一定值时,产生持续时间短而波形和幅度不变的电脉冲,称为动作电位。这种由细胞膜的离子通透性变化造成的动作电位沿着神经元轴突单向传递。

一个神经元和同它有突触联结的另一个神经元的突触部位存在突触间隙。轴突末梢的细胞膜内有许多包含化学物质的囊泡,当动作电位脉冲传递到轴突末梢的突触前膜时,会使这些囊泡把其中的化学物质释放到突触间隙中,它们在突触间隙中扩散到达突触后另一神经元的细胞膜,与膜上特异性的受体结合,就会引起突触后神经元细胞膜的离子流动。

化学突触有不同的种类。有对突触后膜起兴奋性作用的兴奋性突触,还有对突触后膜起抑制性作用的抑制性突触。如果兴奋性突触后细胞膜的电位变化达到一定值,就引发突触后神经元的动作电位。

动作电位的特点是“全或无”,也就是说,要么不产生动作电位(无),要么产生动作电位,其波形和幅度维持不变(全)。在信号传输过程中动作电位脉冲幅度不会衰减。外界刺激可以使神经元中产生一连串动作电位,动作电位脉冲序列携带有关刺激特性的信息。

在脑的宏观水平上,脑内通信是在脑功能子系统集成的脑整体网络中进行的。我们曾在《脑功能原理》(唐孝威2003 a)一书中对此进行过讨论。下面引用其中的几段说明:

神经解剖学和神经心理学为脑功能子系统提供了实验证明。人的躯体各部分的感受器分别投射到大脑感觉皮层的特定区域;而大脑运动皮层的特定区域则分别控制身体各部分的运动,因此感觉系统和运动系统分别有脑内精确定位的网络,以完成特定的功能。在高级功能方面,Broca和Wernicke的研究表明,语言有一系列可分开的、可定位的子系统(Kandel et al 2000)。

Frackowiak等(1997)指出,脑功能的分离与整合是一个基本的实验事实。一方面,脑由大量功能子系统组成,它们相对独立地进行信息加工(Zeki 1993),某一类脑损伤可能影响到一类脑功能,但其他脑功能则不受影响(McCarthy,Warrington 1990)。另一方面,脑功能子系统之间互相连接而形成整体的神经网络,脑的整体功能依赖于功能子系统之间的相互作用(Fuster 1997)。利用脑功能成像技术获得了大量实验资料,这些资料进一步表明,脑内存在许多功能分离而又相互协作的脑功能子系统。

脑内大量神经回路组成了具有不同功能的、相对独立而互相连接的功能子系统。一个功能子系统包括了完成同一功能的有关脑区。在各个功能子系统之间有连接通路,这些连接通路是以大量神经通路为基础的等效通路。许多功能子系统以不同方式广泛连接而形成脑的整体网络(黄秉宪2000)。(最近,许多研究者用功能核磁共振脑成像研究脑的自发血氧水平依赖性活动的网络模块组织[He et al 2009]。——引者注)

一个功能子系统可以用复杂的电子线路来等效地描述,这个电子线路对输入信号进行各种变换、组合、分析和记录。这里讨论的输入、输出神经信号,都是指脑内功能子系统之间传递的信号,而不是外界的物理刺激。这种等效电子线路除线路本身外,还包括:输入信号的输入端和输出信号的输出端,实现调控作用的多种门控结构,与其他功能子系统的等效连接通路,等等。一个功能子系统有输入端和门控输入,可以接受两类输入信号:一类输入信号通向输入端,引起功能子系统脑区激活;另一类输入信号通向门控输入,使功能子系统脑区的活动受到调控,例如抑制或增强。

一个功能子系统总有多个输入端,在简单讨论时可以只考虑只有一个输入端有信号输入而其他输入端无信号输入的情况。一个功能子系统还具有多个输出端,在简单讨论时可以只考虑其中一个输出端的输出,输出信号还可以反馈。功能子系统的门控结构类似于电子线路中的与门、非门、或门等,起甄别、符合、反符合等作用。例如在有抑制的门控作用时,功能子系统的输入信号受到抑制;在有符合的门控作用时,功能子系统的输入信号得到增强。一个功能子系统与其他功能子系统之间由等效连接通路广泛连接,这些连接通路是整个系统不可缺少的组成部分。

近年来,脑的默认网络(default mode network)引起广泛的关注。我们在“意识全局工作空间的扩展理论”(宋晓兰,唐孝威2008)一文中曾介绍过脑的默认网络,这里引用该文几段说明:

近年来一个普遍得到证实的现象是,大脑的一部分区域,在静息或进行简单的被动感觉刺激任务时较进行主动的刺激-反应任务时更活跃(Shulman et al 1997;Raichle et al 2001;Raichle,Snyder 2007)。在完成各种加工外界刺激信息的任务状态下,这些脑区通常表现为负激活,并且空间分布非常一致,且无论是在静息态还是在任务状态下,这些脑区的自发低频血氧水平依赖性信号都有较强的时间相关性,即它们之间以功能连接(functional connectivity)的方式组成网络(Raichle et al 2001,Greicius et al 2003,Fransson 2005),被称为默认网络。其中扣带回后部/前楔叶,前额叶中部/扣带回前部腹侧是较为核心的两个区域。在静息状态下,这些脑区的能量代谢在全脑中最高(Raichle,Mintun 2006),提示这部分脑区在静息时进行着某些有组织的活动,而这种活动在外在任务时受到抑制,表现为负激活。

脑内存在的以功能连接方式组织起来的默认网络的活动模式,称为脑功能的默认活动模式(Raichle,Snyder 2007)。脑功能的默认活动模式表明,脑是一个高度自组织化的器官,在没有环境刺激时也在进行有规律的活动。上述默认网络是比较特殊的一个,根据其独立于任务的活动水平下降的特点,认为默认网络内脑区在静息时进行着某种与外界刺激无关的活动,这些活动可能与监控内外环境、形成自我意识、情景记忆提取以及维持大脑清醒的意识觉知状态等过程有关(Raichle,Snyder 2007)。

默认网络与一些和注意及工作记忆相关的脑区呈负相关关系(Fox et al 2005),且认知负荷对默认网络的活动强度具有调节作用,随任务难度增加,其活动水平下降(McKiernan et al 2003)。还有研究发现,默认网络的自发低频血氧水平依赖性信号与大脑后部广泛的感觉皮层,包括视觉、听觉、体感皮层活动呈负相关(Tian et al 2007),虽然这与Fox等人的结果有出入,但都提示了默认网络的活动与加工外部信息所需的大脑活动之间可能存在拮抗关系。

默认网络内脑区参与的过程相当广泛,根据与控制条件激活对比的结果,认为这些脑区可能涉及情景记忆(Greicius,Menon 2004)、自我参照加工(Northoff,Bermpohl 2004)、情绪加工(Mad-dock 1999)、主体感加工和第一人称视角加工(Vogeley et al 2004;Gallagher,Frith 2003)以及维持意识觉知(Raichle et al 2001)等活动。由于静息时个体的认知加工的复杂性,没有一个“任务”的激活可以同时“复制”出这些区域,因而无法给出默认网络静息态功能的直接证据。但稳定的负激活网络说明了这些复杂认知过程中存在的共性。从目前的研究证据看,这些区域远离相对较低级的感觉、运动皮层,其活动总是会受到外在刺激-反应任务的抑制,推测它可能进行着与外部刺激无关的内部信号的加工。

从以上的说明可以看到,在脑复杂网络和脑内通信方面,复杂的脑是集成的脑。为了进一步理解脑的整体同步性质及其信息传输和集成作用,人们正在研究神经网络上的雪崩和脑功能连接组学(Beggs,Plenz 2004;Biswal et al 2010)。

1.3 脑的活动和能量消耗

脑的活动包括生理活动和心理活动。脑内有血液循环、氧代谢、葡萄糖代谢等过程,同时有脑内神经电活动和神经化学反应等,这些都是脑的生理活动。脑有认知、学习、记忆、语言等高级功能,这些都是脑的心理活动。脑的生理活动和心理活动是紧密联系和统一的。

在脑区活动方面,我们曾讨论过脑区的激活和相互作用(唐孝威2003 a),认为脑内功能子系统的一个基本特性是相关脑区的激活。一个功能子系统可以处于不同的状态,脑区静息的状态是功能子系统的基态,在脑活动时,功能子系统处于激活态。激活态有不同的激活程度。脑区激活是指有关脑区内部神经元的电活动以及与此相联系的生物化学反应。描述脑区激活的参量是激活水平,它是脑区激活程度的量度。激活水平反映相关脑区内部大量神经元活动的总和,包括神经元兴奋和抑制的总效应,也反映相关脑区内部生物化学反应及能量代谢的水平。在同一个功能子系统内部,脑区激活有空间分布。在脑的系统水平上,我们只考虑功能子系统总的激活水平,而不讨论它内部细致的激活分布。

功能子系统的另一个基本特性是与其他功能子系统之间的相互作用。功能子系统之间互相传递神经信号,包括神经元的电信号以及生物化学信号。在脑整体网络中,各个功能子系统间复杂的相互作用是通过功能子系统间连接通路传递信号来实现的。这些信号是指脑内功能子系统间的信号,而不是原初的外界物理刺激。外界物理刺激先转换成神经信号,再送到有关的功能子系统的输入端。描述信号的参量是信号强度,包括信号的幅度与持续时间。输入信号引起功能子系统脑区的激活,脑区激活后会通过连接通路传递信号而与连接脑区作用。描述连接通路的参量是通路效能。

如果用激活与相互作用的观点考察脑功能子系统与脑整体网络,似乎可以对感觉、知觉、动作、注意、学习、记忆、意识等各种脑功能有一个大致统一的理解,例如:感觉器官是脑内感觉功能子系统与外界环境之间相互作用的输入界面,外界物理刺激在感受器中转换为神经信号而传输到脑内感觉功能子系统;知觉是感知觉功能子系统在自下而上与自上而下的信号作用下的激活与相互作用;运动器官是脑内运动功能子系统与外界环境之间相互作用的输出界面,脑内一些功能子系统的信号输入运动功能子系统,其输出信号作用于运动器官,产生并控制运动;注意是脑内控制系统与受控制的功能子系统相互作用,使受注意的功能子系统的激活通过符合作用而增强,并抑制其他不受注意的子系统;学习是脑功能子系统多次激活导致网络连接通路的易化;记忆的贮存是脑功能子系统内相关结构的形成,记忆的提取是这些结构的重新激活;意识和无意识的脑活动都是脑区激活与相互作用,而意识的涌现相当于在调节、控制系统作用下有关的脑功能子系统激活态的相变;等等。

从信息观点看,在脑功能活动中脑内进行着复杂的信息加工(黄秉宪2000)。在脑的系统水平上,脑内信息的载体是脑功能子系统的脑区及其激活态。在脑内信息加工中,信息的获取、编码、贮存、提取、传递、变换、产生等过程都是通过脑区激活与相互作用实现的。

我们在“无意识活动与静息态脑能量消耗”(宋晓兰,陈飞燕,唐孝威2007)一文中曾介绍过静息态脑的能量消耗的现象,下面引用该文几段说明:

近年来,脑功能成像技术的发展使我们可以研究各种不同条件下的脑能量消耗。研究发现,成人脑重量仅占身体总重量的2%,但其能量消耗却占全身总能量消耗的20%,是由其重量比例估算值的10倍。而当环境中存在需个体努力集中注意的刺激即个体处在任务状态中时,脑增加的能量消耗却不到总能量消耗的1%(Raichle,Mintun 2006),也就是说,大脑静息态能耗远远大于任务引起的能耗增加。

由此可见,脑在静息态下的“内禀”活动不仅表现为血氧水平依赖性信号的低频波动,还消耗着大量能量。脑不是只对环境刺激起反应的被动组织,而是时时刻刻进行着某种自组织的活动。有人指出,脑在静息态时的能耗80%以上被用于神经信号加工(Shul-man et al 2004),我们认为这些“内禀”活动的实质是脑内信息加工过程。

以上讨论的是个体清醒并觉知的状态。实验给出,在意识状态发生改变的情况下,脑的能量消耗会发生改变。如药物引起的麻醉会使个体全脑葡萄糖代谢大幅度下降,由不同药物引起的麻醉引起的代谢下降从31%到68%不等(Alkire et al 1995,1997,1999)。另一项资料来自无觉知状态的植物人,一般认为植物人处于无意识状态(Laureys 2005)。研究发现植物人大脑能量代谢比控制组低30%—40%(Schiff et al 2002)。从外界刺激引起的脑反应来看,大部分研究结果表明植物人对刺激的反应仅限于较低级的感觉运动皮层,但也有个案研究发现有些植物人的脑对语言信息作出反应,从核磁共振功能成像实验数据看,有些植物人可以根据实验者的要求做心理表象的活动(Naccache 2006)。另外还有来自深度睡眠(慢波睡眠)的资料表明,在此阶段,脑代谢活动总体下降;同时,正电子发射断层成像和行为实验表明,深度睡眠阶段大脑进行着与巩固白天记忆以及加工白天遗漏的信息有关的活动(Miller et al 2007)。

有人提出过静息态脑的能量消耗现象几种可能的解释(Raich-le 2006),例如这部分能量被用于静息状态下不受控制的自发的认知活动,如白日梦等。但是既然同属意识觉知部分,这部分能量消耗要超过任务状态下增加的能量消耗是说不通的。另一种解释是,这部分能量可能用于神经元之间兴奋性和抑制性联结的平衡,这可能是大脑自发的自组织活动的一个原因(Buzsáki 2007),但这种解释没有确切的证据。第三种解释看起来较为合理,即这种内在固有的活动是在不断地进行着信息的保持以更好地应对环境的变化。尽管提出过这些解释,但是至今还不了解静息态脑能量消耗的本质,因此有人借用天文学中的名词,称它为脑的“暗能量”(Raichle 2006)。

我们曾对静息态脑的能量消耗的机制提出一种解释(宋晓兰,陈飞燕,唐孝威2007),认为静息态脑内大量能量的消耗,除了如Raichle和Mintun(2006)所说的用于神经细胞的修复、蛋白质运输等过程外,大部分用于无意识加工过程,其中主要是在没有外界任务情况下自发产生的无意识加工过程,它们包括了上面提到的为应对环境变化做准备的过程。这些加工过程并不随着外界任务的出现即注意资源的大量占用而停止。

我们指出,无意识活动的内容虽然不被觉知,但相关的脑区处于激发态,只是其激发的水平比较低,没有到达意识阈值。这些激发脑区的信息加工活动是消耗能量的,虽然单个脑区消耗的能量水平较低,但因为存在大量的、并行地自发进行的无意识活动,就造成了持续不断的高的能量消耗。

在这个意义上,在没有外界任务的情况下,大脑也并没有休息(Miall,Robertson 2006),而是一直处于活动状态。相对于外界任务引起的瞬时“激活”而言,静息态的“基线”活动是持续不断的(Gusnard,Raichle 2001),脑进行着的持续不断的信息加工,即我们指出的无意识加工。

从脑的活动和能量消耗来看,脑的工作是在脑内物质集成、能量集成、信息集成等集成过程中实现的,复杂的脑是集成的脑。

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    神医,青梅竹马,1V1,HE,微甜微虐。(纨绔温柔专情男主X善解人意聪慧女主)本文以第三人称叙述,主要是以男主视角写的。(男主视角为主线)这是一段,青梅竹马的爱情。男主女主自小就互相喜欢,但因为一些原因女主错认了人,所展开的爱恨情仇。男主是神医,女主是男主师父的侄女。男主与男二小时候很相似,但是长大后才变得不一样,前期可能会有一些看不懂,所以在简介这边写明,真相会慢慢地浮出水面!鬼谷学医三年后归来,男主居然在新帝新婚之前掳走准帝后。因此在王城声名狼藉的柳府纨绔子居然就此一跃成名!女主又为何突然失明?师承鬼医的男主能否治好脉象奇诡的她?在接下来的逃亡之路上男主又能否平安带着女主逃出魔爪?曾经男主的挚友又是因为什么背叛他?还强娶女主?随着男主为女主治疗之路的开启,真相将慢慢浮出水面!
  • 冠盖满京华:鸾歌

    冠盖满京华:鸾歌

    陈默:你会辜负我,我也会欺骗你,这是一开始就注定的宿命。秦观:如果终于要失去,我希望把一切幸福延续到我的生命结束。你不爱我的话,那么让我来爱你。欺骗你的时候,我以为自己不会心痛,背叛的时候,也是那样不在乎。如果你不爱我,那就恨我吧。
  • 部落的救赎

    部落的救赎

    加尔鲁什·地狱咆哮…多么遗憾,结果会是这样,在无数可能的时间线上,他被人们视作伟大的英雄,一些人称他为部落最伟大的酋长这个部落还值得救赎,异世的灵魂占据雷德·黑手的身躯,他该如何去救赎自己,去救赎整个兽人氏族和整个部落?QQ群号:925205181欢迎大家来一起探讨
  • 天使流浪猫

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    她是一个很活泼开朗的女生,某天,她遇见了他,展开了死缠烂打的追求。他是一个高贵冷艳的男生,对于追求上门的女生,他当然是傲娇的转头不理会的呀!可是、在她死缠烂打下,他竟然慢慢习惯她靠近他五米之内!突然他发现,她不经常出现在他面前了,不知怎么了,没有她的生活他竟感觉如此苍白无力!他第一次约她出来,她有着淡淡的诧异,也不过是一瞬间而已。“找我,有事吗?”她淡淡的问。听着她淡淡的语气,他竟感觉如此心痛!“最近怎么都没有找,我?”他不知道怎么开口,只能这样问。“我放弃了、”是啊!她真的放弃了,她已经看开了,无论她怎么样死缠烂打,他是不会喜欢上她的,所以,她放弃了。“你……”他想说话,她却已经转身离开
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    孩子,是父母生命的延续,是家庭未来的希望。没有父母不希望自己孩子能有美好的未来,因此,他们不遗余力的给孩子增加筹码逼迫孩子学这学那,美其名曰:不让孩子输在起跑线上;努力积累物质财富,认为自己帮孩子完成原始积累,孩子以后就能生活幸福。
  • 暗夜残樱:复仇三公主

    暗夜残樱:复仇三公主

    她们都体验过撕心裂肺的痛、遭受过亲人无情的背叛、仅仅六岁的她们、命运转盘无声无息的改变着方向、踏上复仇的不归路。他们仅是她们生命的过客、他们付出真心、她们视而不见、他们仅是她们完成复仇的工具、一切皆是他们的自作多情、一场所谓的“爱情”、只是他们的逢场作戏。她们是编写结局的王者、掌控命运的死神、她们的强势回归、会让背叛她们的人血债血偿!“人不犯我、我不犯人、人要犯我、杀无赦!”“杀人偿命、天经地义!”“再美的樱花终究会残逝、那天午夜十二点、全球樱花的残逝、暗示她们命运的转变。”——————《暗夜残樱:复仇三公主》
  • 邪妃祸冷王

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    她,特工古武组的顶峰人物——月,魂穿异世成为了安远男爵境内第一大家的“小公子”。少爷就少爷吧,她不介意。可是,三月一次的筋脉尽断的痛苦是怎么回事?居然算计她和她家人,看她不把背后搞鬼的人给揪出来。身为安远境内远近闻名的“纨绔公子”,无意间的调戏却惹上了一朵烂桃花!情节虚构,请勿模仿!