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第2章 微生物家族(2)

螺旋体弯曲、细长呈波浪状或螺旋状,螺旋体无芽孢不具有定形的核;核酸有RNA和DNA两种,以二等分横分裂法繁殖。螺旋体大小长度相差极为悬殊,长可为3~500微米,宽为0.03~3微米,因此有些螺旋体可通过细菌滤器。螺旋体细胞的中心是一段原生质柱,外有一根或多根沿原生质柱的长轴缠绕的轴丝。原生质柱具有细胞膜,膜外有由黏液层和细胞壁所构成的外鞘,轴丝亦被细胞膜和外鞘所包裹。轴丝起源于数目与轴丝相等,分别位于原生质两端的附着盘。轴丝起于一端而延长到细胞长度约三分之二处,因此起源于细胞两极的轴丝,可于细胞中部相互重叠,轴丝伸缩导致螺旋体活泼运动,轴丝对于螺旋体的运动能起一定作用。

螺旋体广泛存在于自然界水生环境中,也分布在人和动植物体内。大部分螺旋体是营腐化性生活的,少部分营寄生生活而致人畜发病,如钩端螺旋体、梅毒密螺旋体、猪痢疾密螺旋体,都是常见的致病性螺旋体。

霉形体

霉形体也译为支原体,广泛存在于自然界的污水、土壤、昆虫、人畜体、矿石、植物内外,是目前已知能独立生活的单细胞原核型的最小微生物。它们有些是腐生性的,但大部分是人畜和植物的病原体。

霉形体没有细胞壁,所以形态多种多样,有球形的、丝状的也有分枝状的。它们体积很小,如球状的直径只有0.2~0.3微米,比细菌还要小。由于没有细胞壁,形体柔软、能变细,故能通过细菌滤器,此外,它对青霉素具有抵抗性,所以一度被认为是病毒。但后来发现它不仅能在活的组织细胞体内繁殖,也能在无细胞的人工培养基上繁殖,体内含有两种核酸,以芽生方式或二分裂法进行繁殖,对其他抗生素很敏感,故又区别于病毒。

人们是从追踪传染性胸膜肺炎的病原开始研究霉形体的。早在1700年就发现不能在人工培养基上生长牛的传染性胸膜肺炎的病原,而且能通过细菌滤器,所以,长期以来,一直认为病原是病毒。直到1898年,才由Nocard等人用无细胞的人工培养基成功分离,其生物性状较为特殊,故称其为胸膜肺炎微生物。其后许多学者又从广泛的宿主如狗、家禽、人类、羊、猪、犬、昆虫及污水、土、植物中分离到相似的微生物,它们有的即使不引起胸膜肺炎病变,也在培养特性、形态等方面与其相似,于是统称为类胸膜肺炎微生物。直到1956年爱德伍德和弗兰德提出霉形体这一命名和新的分类体系,得到了国际细菌学命名委员会批准,才正式确定,从而取代了类胸膜肺炎微生物的叫法。

霉形体多数营寄生生活,部分营腐生生活。营寄生生活的霉形体致病性较弱,如果是单纯性感染则常常症状轻微或无临床表现,当其受到某些病原微生物(如细菌或病毒等)的继发性感染或受到外界因素的不良作用,就发挥致病作用,引起疾病。致病性霉形体所感染的宿主范围比较窄,多具有种的特异性。其引起的疾病特点是潜伏期长,常常呈慢性经过和地方流行。病原性霉形体常定居于各种动物的乳腺、消化道、呼吸道、泌尿道、眼等黏膜表面,并对关节滑液囊、胸腺、腹膜的间质及中枢神经系统的亲和力很强。

立克次氏体

立克次氏体是介于细菌和病毒之间的一类单细胞原核型微生物。它呈多形性,有球杆状、球状和杆状,个头比细菌小,多在0.3~0.5微米,可以在光学显微镜下观察到,一般不能通过细菌过滤器。它有些特性像细菌,有些特征像病毒。除少数(如五日热病原体等)能在无生活细胞的人工培养基上生长外,绝大多数是严格的活细胞内寄生性微生物。同时含有RNA和DNA两种核酸,有典型细胞结构,对某些抗生素敏感,以二分裂法繁殖。立克次氏体通常存在于一些节肢动物如虱、螨、蜱等的消化道表面细胞内,但不会引起节肢动物发病,当人被这些节肢动物叮咬后,感染致病性立克次氏体就可得病。事实上,由立克次氏体引起的病通常都是以节肢动物为媒介传染给人及其他脊椎动物的。由立克次氏体引起的病很多,通常都是热病,如Q热、斑疹伤寒、恙虫病、战壕热等等。

衣原体

衣原体是介于病毒和细菌之间的另一类单细胞原核型微生物,与立克次氏体很相像。衣原体不能在人工培养基上生长,是严格的细胞内寄生。衣原体因所处发育阶段不同,大小也不同。衣原体在普通光学显微镜下观察,衣原体形状如球形,有细胞结构,有细胞壁,同时含有RNA和DNA两种核酸。

在生活史中衣原体经历两种形态:一种叫小细胞或原生小体,另一种叫大细胞或始体。小细胞细胞壁厚,体积小,直径为0.2~0.4微米,对外界不良环境抵抗力强,且具有感染性,侵入到宿主细胞后发育为大细胞。大细胞细胞壁薄,无感染性,直径约1~1.5微米,壁中结构松散;以二分裂进行繁殖,产生小细胞。寄主细胞解体后,这些小细胞能被释放出来,再去侵染另一些寄主的细胞。

在脊椎动物中衣原体可引起各种疾病,像沙眼、鹦鹉热(一种人畜共患的鸟类的烈性致死性的传染病),并引起各种动物流产。但它不像立克次氏体,不需要经节肢动物作媒介来传播。

病毒

病毒是一种没有细胞结构的小生物,但它给人类带来了诸多灾难,许多疾病都由它引起的,如人类的超级癌症——艾滋病、白色瘟疫——从乙型肝炎、流行性感冒、小儿麻痹症、天花、狂犬病到令世界医学界闻之变色的埃博拉等。人类发现病毒的历史经历了很长一段时间。

病毒这种微生物首先是在植物病害中被发现的。

烟草是19世纪俄国的重要经济作物之一,农民大面积地种植。然而有一段时期烟草叶上出现了典型的花叶斑纹,成片的烟草得病,继而枯死。这给俄国经济带来了巨大的损失。1886年有人把有斑纹的叶片摘下,捣碎成汁液,涂到健康的植株上面,结果发现健康植株也患上了花叶病。这表明烟草花叶病具有传染性。

1892年,俄国植物学家伊凡诺夫斯基开始研究烟草花叶病。他把一些花叶病病叶研碎榨汁,然后通过细菌过滤器对它们进行过滤除菌,接着他把滤液涂到健康植株上,结果健康的植株也得了花叶病。由此他得出一个结论:滤液具有传染性,是因为里面存在的某些比细菌还小的致病微生物在起作用。这样一来,他其实已发现了病毒这一类特殊的微生物。然而遗憾的是,伊凡诺夫斯基对此研究没有深入继续下去。

三年后,荷兰生物学家贝杰·林克也从病叶上挤出汁液,通过实验进一步证明了伊凡诺夫斯基的结果。他在培养基上培养液汁,却培养不出任何东西。他把这些汁液用一个可以滤去已知最小细菌的过滤器过滤一遍后,发现滤液仍有感染性。而且它也不可能是化学类的毒物,因为从受感染的植株中得到的汁液能重新感染另一株健康植株,健康植株也可得同样病,并且连续不断地做下去,也可得到同样的结果。因此,这种有感染性的因子必定是能生长繁殖的生物。1898年,贝杰·林克宣布:引起烟草花叶病的感染物不是细菌,而是另外一种比细菌小,有感染力的有生命物质。他把这东西叫病毒(Virus),即拉丁语“毒”的意思。此后,其他一些可通过细菌滤器的致病因子,包括动植物病害的致病因子陆续被发现,人们称它们为“滤过性病毒”。后来,人们普遍接受“病毒”这个概念。

虽然在19世纪末病毒就已经被发现,但对病毒本质的认识还是20世纪中叶的事。1935年美国科学家斯坦利用成百吨的花叶病叶榨汁提纯了杆状的烟草花叶病毒的结晶。1939年柯施在电子显微镜下看到了呈棒杆状的烟草花叶病病毒。后来人们又知道烟草花叶病病毒只有核酸和蛋白质两种成分,其中核酸具有感染性和复制能力。这个时候,人们才算真正认识了病毒,发现它有异于人类已了解的任何微生物,是一种特殊的微生物。

其他微生物都是由一个或多个细胞构成,而病毒却没有细胞结构,只有蛋白质和核酸两种成分。病毒只含有一种核酸:DNA或RNA,而其他微生物两种核酸都存在。由于病毒没有细胞的结构和组分,没有完成代谢所需要的酶系统,所以它是严格的活细胞内寄生的微生物,无法进行独立的生长和繁殖。病毒不能长大,不经分裂。增殖是靠以它的其核酸为模板进行复制或生物合成,从寄主细胞中获得组分,进行装配而产生子代。

病毒粒子体积很小,一般用纳米(nm)表示,1纳米为千分之一微米。一般病毒粒子直径只有几十个纳米,在普通光学显微镜下看不到它们的个体,只有用电子显微镜把它们放大几万倍甚至几百万倍才能看清。在电子显微镜下观察,病毒粒子呈球状、棒杆状、蝌蚪状和丝状等多种形态。人、动物和真菌的病毒大多呈球状,少数呈砖状或子弹状,昆虫和植物病毒多数呈棒状或杆状。而寄生于微生物体内的病毒——噬菌体,部分呈蝌蚪状,部分为球状或丝状。

病毒的结构很简单,主要由衣壳和核酸两部分组成,它们统称为核衣壳,有些病毒在核衣壳外还有一层外套叫囊膜,囊膜是病毒粒子成熟时由寄主细胞膜包裹而成的。

病毒只含有一种核酸:RNA或DNA,不可能两者同时存在。核酸贮存病毒的全部遗传信息,如把核酸注入活细胞内即能引起感染,并能在此细胞中复制产生完整的病毒子代。这在噬菌体和某些植物病毒获得证明。病毒的衣壳包在核酸外面,多数是一层,少数是二层。它能保护核酸免遭外界理化因素的破坏,也与病毒吸附于易感细胞有关。它的化学成分为蛋白质,由许多蛋白质单体或原体的被称为衣壳粒的亚单位所组成,这些衣壳粒在衣壳中呈规则排列。衣壳的结构有三种形态:①螺旋对称,这类病毒的衣壳由衣壳粒一个挨一个地呈螺旋对称排列成螺旋状实心筒,核酸存在于衣壳内侧的螺旋状沟内。②20面体对称,这种衣壳是由20个等边三角形所组成。③复对称,此类病毒的衣壳由两种结构组成的,既含有螺旋对称,又含有20面体对称的部分。

病毒不像有细胞的微生物那样靠分裂或产生孢子来增殖,而是靠复制,这是一个极为复杂的过程。当病毒感染一个细胞时,它首先吸附到被感染的细胞表面去,这种吸附是有种的特异性的,然后病毒将有感染作用的成分注入细胞体中去。在细胞中,病毒的核酸依照中心法则被翻板复制出来,同时病毒的核酸也操纵着有关蛋白质的合成,之后,新形成的核酸和蛋白质按原病毒的组合形式装配起来,这样就形成一个新的病毒粒子。这些新的病毒粒子以一定方式从细胞中释放出来,再去感染另外的细胞。另外,有些病毒在释放时也忘不了带一块细胞的膜覆盖在自己的身上形成囊膜。当然,有些病毒并不释放,而是把自己的核酸片段整合到寄主细胞的核酸中去,与寄主细胞融为一体,如许多寄生于细菌或真菌体内的噬菌体。

虽然在光学显微镜下看不到病毒,但有的病毒有时感染细胞后却能在细胞中出现光镜下可见的小体,这种小体叫包涵体。包涵体产生的原因是复杂的,既可能是许多病毒子未装配的部分,也可能是许多病毒子的堆集,也可能是细胞对病毒产生反应的应答产物。包涵体的出现为诊断病毒病提供很大的方便。

病毒对作用于微生物代谢途径的药物和一般抗生素均不敏感。绝大多数病毒在不同程度上对因感染或受刺激的细胞所产生的干扰素敏感。有些病毒的核酸能整合到宿主细胞的RNA或DNA上去,从而诱发潜伏性感染。

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