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第6章 保护地葡萄的生物学基础(1)

(第一节)葡萄器官的特征特性

一、根

葡萄的根富于肉质,髓射线发达,能贮藏大量的有机物质。冬季来临以前,在皮层的薄壁细胞、韧皮部、木质部和髓射线中,均能积累多量的糖、蛋白质和单宁等物质。

葡萄的枝蔓上很容易产生不定根,故在生产上多采用扦插法繁殖。在大气潮湿的情况下,枝蔓上往往长出气生根。

扦插繁殖的苗木没有真根颈,插条埋入地表下的一段称为根干。在根干的节上和基部发根较多,节间发根较少,没有垂直粗大的主根。

1.根系的分布特征葡萄是深根性作物,其根系在土壤中的分布状况,因气候、土壤类型、地下水位、栽培管理方法而异。但在大多数情况下,根系垂直分布最密集的范围,是在20~80厘米的深度内,不同的栽培管理条件,也将影响根系的分布。根据河北省果树研究所在涿鹿外虎沟村的挖根调查,发现在旱地栽培的情况下,土壤表层30厘米内一般很少有吸收根,在60~180厘米的土层内吸收根的分布最密集。

砂地葡萄园地表20厘米以内,往往很少有根系的分布。在经常灌溉或施肥浅的葡萄园中,则根系分布常靠近地表。在个别土层深厚、结构良好的土壤中,葡萄根系分布深度可达12米。

棚架栽培的葡萄如植株全部枝蔓朝向一面生长,则根系生长往往也相应地表现出不对称性,即架下的根系常比架后的要多,1956年熊岳科研所曾进行挖根调查,品种为龙眼,株距约1米,行距11米,大棚架两条龙干状整枝,葡萄园为砂壤土,土层深厚,用壕沟法进行根系调查。沟的断面宽1米,深2米。

河北省果树研究所(1975)在涿鹿外虎沟旱地葡萄园的挖根调查,也发现架下的吸收根重量远比架后为多(分别为82.7克和24.5克)。架下根系水平分布最远可达2.7米,而架后仅为1.3米。

2.根系生长的年周期葡萄根系的年周期生长随气候、土壤和品种而不同,当根系分布层的土温达到6~6.5℃时,欧洲种葡萄的根系就开始吸收水分和养分。而山葡萄的根系开始活动最早,在4.5~5.2℃,其次是美洲种葡萄,在5~5.5℃(费利平科,1985)。

当土温上升到12~14℃时,欧洲种葡萄根系才重新开始生长。20℃左右时生长最旺。在根系发生新根以前,主要是依靠去年形成而未完全木栓化的小根来吸收养分。地上部枝蔓的新鲜剪口出现伤流,即说明根系已经开始活动,从伤流开始到芽萌动为止称为树液流动期。但在沈阳以北地区,欧洲种自根苗葡萄,因为根系越冬时受冻害较重,再加上早春地温上升较慢,在芽萌动以前往往不一定出现伤流,或伤流期很短。地上部展叶后,伤流即逐渐停止。

一般欧洲种葡萄根系的开始生长期比地上部枝蔓晚10~15天,一年中有两次生长高峰。根据前农业大学在北京灌溉葡萄园的观察(1956),龙眼和佳利酿品种的根系从5月下旬开始有较明显的生长。从6月下旬至7月间达到一年中生长最高峰。至9月中、下旬又出现一次较弱的生长高潮。

二、芽和茎

1.芽和茎的形态特征葡萄地上部的茎主要包括以下几部分:主干、主蔓、侧蔓、新梢和副梢。

从地面发出的单一的树干称为主干,主干上的分枝称为主蔓。如植株从地面发出的枝蔓多于一个,在习惯上称为无主干类型的树形。

主蔓上的多年生分枝称为侧蔓。带有叶片的当年生枝称为新梢。着生果穗的新梢称为结果枝,不具果穗的新梢称为生长枝。新梢的叶腋中由夏芽发出的二次生长称为夏芽副梢,由冬芽发出的称为冬芽二次梢。

新梢生长到秋季落叶后到次年萌芽之前称为一年生枝,如其节上着生花芽,则次年春可抽生结果枝,故又可称为结果母枝。

葡萄的茎细而长,髓部较大,组织较疏松,体重很轻。节上具有卷须,使新梢可以缠绕其他树木成支架向上攀缘。

新梢节部稍膨大。节上着生叶片,叶互生,叶腋内着生芽眼,叶片的对面着生卷须或果穗。节内部具有横隔膜,有贮存养分和加强枝条牢固性的作用。

葡萄新梢的叶腋内存在两个芽即冬芽和夏芽。冬芽是几个芽的复合体,又称为芽眼,外有鳞片内生茸毛,其内位于中央最大的一个芽称为主芽,周围有3~8个大小不等的后备芽,但只有2~3个后备芽发育较大。冬芽一般需要通过越冬至次年春才能萌发,故由此而得名。夏芽为裸芽,具有早熟性,随着新梢的加长生长,叶腋中的夏芽即自然萌发成为夏芽副梢,它的叶腋里又能形成夏芽,在葡萄的年生长周期中,主梢可多次抽生夏芽副梢。

主芽比后备芽的分化较深,在当年生长末期,可以分化出7~8个节,每节的一侧着生叶原基,从第3~5节开始,除了着生叶原基外,在其对面能着生卷须或花序原基。在叶原基的叶腋中,还可以看到夏芽原基的突状体。

带有花序原基的芽称为花芽,否则称为叶芽。两者从外部形态上不易加以区别,葡萄的花芽是属于混合芽类型。后备芽的构造基本上和主芽相类似,只是发育程度较浅,分化出的节数较主芽为少。营养条件良好时,后备芽也能形成花序原基,但质量较差。

在春季,通常只是主芽萌发生长,但有时后备芽也同时发出,因而从一个芽眼中有时可能出现2~3个新梢,一般在栽培上只保留一个发育最好的新梢,其余的通过夏剪摘除。

2.花芽分化关于葡萄花芽开始分化期和分化过程的长短,文献上有不一致的报道,这是因为气候、品种和农业技术等条件的不同,对花芽分化的进程产生不同程度的影响。

根据大多数的研究材料,一般品种大约在开花期前后(5月中旬至6月中旬)主梢上靠近下部的冬芽先开始花芽分化。随着新梢的延长,新梢各节的冬芽一般是从下而上逐渐开始分化,但最基部的1~3节上冬芽开始分化常稍迟,这可能与该处营养积累开始较晚有关。冬芽内花序原基突状体出现后,进一步形成各级分轴,至当年秋季冬芽开始休眠时末级分轴顶端单个花的原基可分化出花托原基。进入休眠后,整个花序在形态上不再出现明显的变化。一直到次年春季萌芽展叶后,每个花蕾才开始依次分化出花萼、花冠、雄蕊和雌蕊。一般出叶后一周形成萼片,再过一周出现花冠,出叶后2~3周雄蕊开始发育,再过一周心皮原始体出现,不久即形成雌蕊。春季花序原基的芽外分化,主要依靠体内上一年的贮藏营养物质。

根据田野(1984)的研究,葡萄花芽的分化期因品种而异。康拜尔的花芽分化期从5月10日~27日(新梢上具有7个叶片),玫瑰露从5月13日~20日(新梢上具7个叶片),甲洲从5月15日~27日(新梢上具有9个叶片),黑汉从6月18日~20日(新梢上具有14个叶片)。新梢上不同节位的芽眼开始分化期也不同,康拜尔和玫瑰露一般最早开始分化的是新梢基部的第2~3芽,其次是第4~5芽,往后则随着新梢的伸长逐渐及于上部。第一芽的分化期大致与第七芽相同,比第2~3芽晚10天左右,甲洲和黑汉第4~5芽最先开始分化。

生产实践证明,葡萄花芽的分化动态不但随地区、品种有变化,同时在很大程度上受农业技术的左右。根据肖县和北京一带葡萄多次结果的经验,对葡萄新梢采取适时摘心和除副梢等措施,可以适当提前和缩短花芽分化过程,整个花芽的芽内分化过程只需1~1.5个月。从青岛地区进行的一年多次结果的试验中(1962)观察到,主梢摘心后14天(6月8日)已有80%~90%的冬芽形成两个花序原基的生长点,并有10%的冬芽进入第二花序原基分枝阶段。而未摘心新梢上的冬芽尚未开始花芽分化。主梢摘心后31天(6月25日),其上大部分花芽已经分化比较完善。

看来花芽分化的进程与某些技术措施密切相关,找出控制花芽分化的措施,对生产将会更具有实践意义。

3.新梢生长的年周期当日平均气温稳定在10℃左右时,欧洲种葡萄即开始萌芽。开始时生长缓慢,随着气温的升高,新梢加长生长逐渐加快,三四周后生长最快,此时每天生长可达5~6厘米或更长,大致在开花期前后,因为器官之间出现对营养物质的竞争,新梢的快速生长开始有所减缓,往后生长速度逐渐变慢。葡萄新梢不形成顶芽,只要气温适宜,可一直继续生长到晚秋。

在生长初期,新梢加长生长,多年生蔓的加粗生长,花序的进一步发育以及根系的生长均依靠上一年贮存的营养物质,到开花期前后新梢中下部的叶片已充分长大,这时它们生产的营养物质已多于消耗。当新梢加长生长变慢,糖开始在新梢中积累,这种积累最初很慢,主要是因为此时新梢及浆果仍在迅速生长,以后才逐渐加快,一直到晚秋才能恢复到上一年秋季时的积累水平。葡萄新梢在浆果成熟期已开始木质化和成熟。新梢生长减慢后,糖类(主要是淀粉)首先在新梢中部积累,然后向下及向上扩展,积累的速度受多种因子如当年的产量、浆果成熟的时间、新梢生长动态、光照和气候条件等影响,结果过多或新梢后期继续旺长,都会延缓糖的积累。

新梢在成熟过程中,下部最先变成褐色,然后逐渐及于上部。天气晴朗,叶片光照充足,温度稳定,均有利于成熟过程的加速进行。新梢的成熟和锻炼是密切相关的,新梢成熟得越好,则能更好地在秋季的低温条件下通过锻炼,新梢上的芽眼在未接受锻炼以前,在-6℃~-8℃时就可能冻死;可是在经过锻炼之后,抗寒力显著提高,能忍受-16℃~-18℃的低温。充分成熟的新梢,因为保护组织发达,其抗旱力也有显著提高。

葡萄锻炼过程可分为两个阶段,第一阶段锻炼的最适宜温度为-3℃,在此温度下新梢内单糖和双糖均有所增加。而淀粉含量减少,通过这一阶段的锻炼之后将该植株置-17℃下,只有20%~30%的芽眼受冻。第二阶段的最适温度为-5℃,如温度突然降低至-8℃~-10℃时则不利于锻炼的进行(波哥斯金,1960)。

葡萄植株从落叶后开始进入休眠,到次年树液流动时为止。其间可划分为两个阶段,即自然休眠期(生理休眠期)和被迫休眠期。但实际上葡萄新梢上的冬芽进入自然状态要早得多,大致在8月间新梢中下部充实饱满的冬芽即已进入自然休眠始期,9月下旬至10月下旬处于自然休眠中期,至翌年1~2月间即可结束自然休眠。如此时温度适宜,植株即可萌芽生长,否则就转入被迫休眠状态。

我国北方各省,冬季较长,均可满足葡萄对低温的要求,但在进行保护地栽培时,必须先满足该品种对低温的要求后,才能对葡萄进行升温催芽。因为葡萄冬芽在当年进入自然休眠期比较早,故在利用葡萄新梢进行绿枝扦插时,时间不能过迟。

三、叶

葡萄叶片的形状变化较大,一般多具有3~5个裂片,裂片之间的缺口称为裂刻,如叶片为5裂,则具有上裂刻和下裂刻。按裂片着生的位置可分为中裂片、上裂片和下裂片。着生叶柄处的裂刻称为裂柄洼。裂片的形状,裂刻的深浅与状,叶柄洼的形状,都是鉴别和记载品种的重要标志。叶面与叶背常着生不同形态的绒毛,平铺呈绵毛状的称为丝毛。绒毛的形状和着生的密度也是鉴别品种的重要标志。

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