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第17章 苔藓植物

一、目的与要求

掌握本门的基本特征和生活史,了解本门植物在植物界的演化地位。

二、材料与用品

(1)材料:地钱、葫芦藓的标本及制片。

(2)用品:显微镜、解剖镜、白纸、镊子等。

三、内容与方法

苔藓植物(Bryophyta)是一群小型多细胞的高等植物,分为两纲,约840属,3 000多种,多生于阴湿之处,少数生水中。生活史中有明显的世代交替,配子体占优势,孢子体寄生在配子体上。

(一)苔纲(Hepalicae)

植物体为扁平叶状体,有背腹面之分,此纲可以地钱为代表进行观察:地钱(Marchantia)分布较广,多生于阴湿地、岩石及树干上。

1.地钱的配子体形态

地钱的配子体就是其营养体,为绿色扁平的二叉分枝的叶状体,葡匐生长。取地钱标本在显微镜下观察下列各部:

(1)气室与气孔:叶状体背面有菱形小格状的气室,其中央的小白点则是气孔。

(2)鳞片与假根:叶状体腹面有两至多行的紫色鳞片。在鳞片之间并有假根。

(3)胞芽杯和胞芽:在叶状体背面分叉处或沿中肋常生有孢芽杯,绿色,两边有缺口,下有细柄,其内长有孢芽。用解剖针挑取孢芽在显微镜下观察孢芽的大部分细胞中含有叶绿体,在边缘有一些贮藏脂肪的细胞,在中央有一些细胞颜色较暗,以后发育成假根。

(4)精子器托和颈卵器托:地钱雌雄异株。取标本观察和比较两者的不同,精子器托生在叶状体背面,具一长柄,柄的顶部为圆盘状,周围有凹陷,许多精子器埋于盘的上面。卵器托亦具长柄,其顶部上缘有8~10个辐射状的指状芒线,在两条芒线之间的基部倒悬生着一列颈卵器。每行颈卵器两侧各有一片薄膜将其盖住,称为蒴苞。

2.地钱叶状体内部结构

取叶状体纵切制片观察下列各部:

(1)表皮层:一层细胞,其间有气孔和气室。

(2)同化组织:细胞薄壁直生,含较多叶绿体,排列疏松常有分枝。

(3)贮藏水分和养料的细胞:细胞较大,横生,排列紧密,含叶绿体少,约为5~6层。

(4)皮:上具鳞片与假根。

3.地钱精子器和颈卵器内部结构

取制片进行观察:

(1)精子器:椭圆形,埋于精子器托部,下有一短柄,周围有由一层细胞组成的壁,内存无数精细胞。

(2)颈卵器:瓶状,壁为一层细胞,膨大的部分叫腹部,上有长颈,颈沟内有颈沟细胞,腹部内有卵,最下一个颈沟细胞与卵之间的一个细胞叫腹沟细胞,注意观察颈卵器外面的一层假被。

4.孢子体

取有孢子体的颈卵器托制片观察孢子体各部:

(1)基足:埋于颈卵器基部的组织中。

(2)蒴柄:较短,一端与基足相连,一端与孢蒴相连。

(3)孢蒴:壁一层细胞,内有孢子体和弹丝,弹丝细胞壁螺旋加厚。思考它与孢子的散发有何关系。孢子同型,但有性的区别,由其分别萌发成为地钱的雌雄配子体。

(二)藓纲(Musci)

植物体部有茎、叶的分化,叶常有中肋,在基部为螺旋状排列,孢子萌发成配子体时原丝体阶段显著,孢子体较苔类的构造复杂一些,孢子囊内有蒴轴。可以葫芦藓为代表进行观察。

葫芦藓(Funaria hygrometrica Hedw)

属真藓目,多生于潮湿土壤、墙角和沟边,常成群成片生长,曾分布较广,但近年来可能由于环境污染而较少找到。

1.配子体外形

即营养枝,取标本在解剖镜下观察。植物体矮小,高约1~3 cm,茎直立,叶片螺旋排列在茎上部,叶薄只有一层细胞厚,由茎向下生出单列细胞的假根,伸入泥土中。

2.精子器

葫芦藓雌雄同体而不同枝,配子枝单性,精子器和颈卵器分别生在不同的配子枝的顶端。产生精子器的枝端顺形宽大而且向外张,形成一个莲座式的叶丛,像一朵小花,叶丛中聚生很多棒形状的精子器和隔丝,精子器呈橘红色,肉眼可见。在解剖镜下用镊子挑取精子器和隔丝于载玻片的中央的一滴水中,盖上盖玻片在低倍显微镜下观察:

精子器有一短柄,周围有一层细胞,里面产生许多螺旋状两根鞭毛的精子。注意观察隔丝的形态构造,它是单细胞的还是多细胞的。

3.颈卵器

颈卵器生在雌配子枝的顶端,叶片紧包像一个叶芽,基部生有几个颈卵器的隔丝。用镊子轻轻剥去叶片,然后置显微镜下观察,颈卵器瓶状,具长颈,下有膨大的腹部,腹内有一卵。

颈卵器内部结构:取纵切片在显微镜下进一步观察,注意精子器的壁的细胞层数和其内精子母细胞或已成熟的精子结构。

隔丝是单列多细胞、前端稍膨大,颈卵器的颈部很长,中部有一列颈沟细胞,最下一个颈沟细胞和卵之间的一个细胞是腹沟细胞,但颈沟细胞和腹沟细胞在受精前往往会消失,在颈卵器的腹部有一明显的卵,颈卵器下也有短柄。

4.原丝体

取装片观察:原丝体是由孢子萌发而成的早期配子体,为多细胞的分枝丝状体,含多数圆形叶绿体,细胞间的横壁不斜生,原丝体下有多细胞分枝的假根,但无叶绿体,细胞横壁斜生,原丝体上长出芽,由芽进一步发育成配子体。

5.孢子体外形

取标本观察外形,可分为三部分:

(1)基足:埋于雌雄配子枝顶端组织内,外表看不见。

(2)蒴柄:细长,将引伸到配子体的上方。

(3)孢蒴:即孢子束,在蒴柄顶部,常由蒴柄弯曲向下形似一个歪斜的葫芦。孢蒴顶部有一尖针形的帽状物称蒴帽。想想它是孢子体的部分还是配子体的部分。

6.孢蒴的内部结构

取孢蒴纵切制片在显微镜自上而下的观察以下结构:

(1)蒴盖:孢蒴的最上部,呈圆蝶状,纵切面观上部的弧形盖。

(2)蒴壶:即产生孢子的部分。自外向内观察以下各部结构:

①表皮:最外层细胞,其外胞壁都有明显加厚。

②疏松组织:表皮内方的多层薄壁细胞,含叶绿体,有些细胞长丝状,且隔成许多气室。

③造孢组织:孢囊内方,细胞质较浓,孢子由此组织产生。整个造孢组织为一筒状置于蒴轴外方,有些制片可看到此层组织已形成了孢子。

④蒴轴:孢蒴中央之轴,由薄壁细胞组成。

⑤蒴齿:在蒴盖下方,由蒴壶的口部生出,共两层。

(3)蒴台:亦称蒴托,不能产生孢子,为薄壁细胞所组成,位于蒴壶的下方蒴台与蒴柄相连,蒴台部的表皮层具有较多的气孔。

(4)蒴齿的吸湿连动:将成熟的孢蒴连柄剪下,将柄插在一张白纸中央的一个小孔中,尽量使孢蒴紧贴白纸,使孢蒴直立起来,然后置于解剖镜或实体显微镜下观察,左手用小镊子按住白纸,使孢蒴固定,右手用解剖针首先轻轻拔掉蒴帽,然后再轻轻拔掉蒴盖,于是蒴齿就暴露出来了。此时若空气干燥或移至灯光处片刻,内外两层蒴齿就向外翻卷,蒴齿尖端上还带有孢子再用口对着材料哈气,由于其吸湿,故蒴齿又向内轻缩回去。

想想蒴齿的这种运动与其结构的关系怎样,这种连动对孢子的散发有何意义。

四、作业与综合题

1.绘制葫芦藓生殖器官纵切图,示精子器和颈卵器结构。

2.绘制葫芦藓孢蒴纵切示内部结构。

3.绘制地钱精子器托和颈卵器托外形图。

4.苔纲与藓纲的主要异同是什么?

5.通过讲述和实验简要说明苔藓植物门在演化中的地位以及苔类、藓类和角苔类的亲缘关系。

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