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第5章 藻类植物面面观(1)

海藻作为一种重要的海洋植物,无论从自身特点还是从对海洋生态平衡的维护甚至对整个人类的贡献来说,都有着其不可小觑的独特地位。当我们惊讶于它的神奇时,更能从中体会到关于藻类植物的无尽趣味。

§§§第一节认识海洋中的藻类植物

初识海洋藻类植物

藻类是一类含有叶绿素,能进行光合作用,营自养生活,以简单的孢子或合子进行繁殖,没有真正的根、茎、叶分化的无维管植物。它广泛分布于具光线的水域或潮湿的地区,绝大部分种类生活在占地球71%的海洋中,成为海洋藻类植物。通常人们将个体微小的单细胞海洋藻类称为海洋微藻,而把个体较大的多细胞海洋藻类称为大型海藻。

1.形态构造

(1)形态。藻类细胞的形态有球形、椭圆形、圆盘形、卵圆形、多角形、三角形、圆桶形、纤维形、棒形和弓形等等。

(2)细胞壁。除裸藻、隐藻、少数甲藻、金藻的生殖细胞原生质裸露,无细胞壁外,其余各类藻类原生质体外均有细胞壁。细胞壁的化学成分和结构,各门类间不尽相同。例如,绿藻门的细胞壁主要成分为纤维素和果胶质;硅藻细胞壁主要成分为氧化硅,并由上下两个半片套合而成;大型的藻类,如红藻、褐藻细胞壁的主要成分是纤维素和藻胶。

藻类细胞在长期演化过程中,分化形成各种细胞器,执行着各种不同的机能,又共同完成整个生命过程。

(3)细胞核。除蓝藻门无细胞核外,其余各门藻类的细胞大多具有1个细胞核,少数种类具有多个细胞核。细胞核具核膜,内含核仁和染色质,这种细胞核叫真核。具有真核的藻类属于真核生物。

(4)色素、色素体。藻类细胞含有的色素,按其成分可归纳为叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素四大类。各门藻类所含色素的成分和比例不同,但所有藻类都具有叶绿素a。除蓝藻、原绿藻外,色素均位于色素体内。色素体是藻类光合作用的场所。由于各门藻类的色素成分和比例不同,因而其色素体呈现不同的颜色。色素体形态多种,有杯状、盘状、星状、螺旋状、片状和板状等。色素体位于细胞的中心,或位于细胞周边,靠近细胞壁;前者为轴生,后者为周生。

(5)蛋白核。蛋白核通常由蛋白质核心和淀粉鞘组成。蛋白核通常与淀粉形成有关,故又叫造粉核。绿藻类色素体上大多具有1个或多个蛋白核。

(6)贮存物质。各门藻类由于光合作用色素的成分、比例不同,光合作用同化产物也不尽相同。例如,绿藻和轮藻的贮存物质为淀粉;裸藻为副淀粉(裸藻淀粉);硅藻的贮存物质为脂肪;金藻为白糖素。

(7)鞭毛、伸缩泡和眼点。鞭毛是藻类的运动胞器。除蓝藻门和红藻门外,其余各门藻类均为营养细胞和生殖细胞,都具鞭毛或仅生殖细胞具鞭毛。具鞭毛的藻类能自由游动。鞭毛的数目、长短和着生位置等,在各门类中是不同的。例如,绿藻门常具有2条顶生、等长的鞭毛;甲藻门具2条鞭毛,生于细胞前端或腹面。具鞭毛、能运动的藻类,常具有1个橘红色、球形或椭圆形的眼点。眼点多位于细胞前端侧面,具有感光作用。

2.生活史

生活史是指某种生物在整个发育阶段中,由一个或几个同形或不同形的个体前后相连续形成的一个有规律的循环。藻类的生活史有4种类型:

(1)生活史中仅有营养繁殖,没有有性生殖和减数分裂,蓝藻和某些单细胞藻类属于这种类型。

(2)生活史中只有一个单倍体的藻类,行无性生殖或有性生殖,或仅有1种生殖方式。在有性生殖过程中,减数分裂发生在合子形成后和新植物体产生之前,例如衣藻、团藻和丝藻等。

(3)生活史中除了产生单倍体的配子外,其余的均为双倍体的藻类,只行有性生殖,在配子囊中发生减数分裂产生配子,如绿藻门管藻目的一些种类、硅藻门和褐藻门鹿角藻目的种类。

(4)生活史中有世代交替现象,即生活史中有2个或3个植物体(如真红藻纲),单倍体的植物体行有性生殖,合子萌发时不经过减数分裂,产生双倍体的植物体,此植物体行无性繁殖,经减数分裂产生孢子,由孢子长出单倍体的植物体。从孢子开始一直到产生配子,这一段时期都是单倍体,总称有性世代。从合子到孢子体是无性世代的植物体。从合子一直到减数分裂之前这段时期都是双倍体,总称为无性世代。孢子体为无性世代的植物体。

海藻在海洋中的重要性

海藻虽然是海洋植物的主要组成,但也受到海洋自然环境的严格限制,它们生存的空间仅占整个海洋空间的极小部分(水深200米以内的水层中),但它们光合作用产生的能量,不仅启动了海洋生态系统;而且海藻自身的生理活动、新陈代谢和与环境之间的物质交换,对其周围环境也能产生重大影响。

据不完全统计,海洋总初级生产力可达51.0Gt,而全世界海洋底栖植物的平均产量仅为海洋浮游植物的2%~5%。因此,海洋浮游植物被誉为“海洋牧草”。海藻光合作用所产生的有机物质,通过食物链(网)直接或间接地被不同大小等级的海洋动物所利用,从而保持了海洋生态系统的正常、持续运转。

海藻在全球二氧化碳循环过程中起调节和泵的作用,海藻光合作用吸收海水中的二氧化碳不仅直接影响海水中二氧化碳通量的变化,还能影响到全球的气候。如果海藻吸收二氧化碳的能力下降,海洋动物呼吸排出的大量二氧化碳就会使海水中的含量饱和而进入大气,大气中因二氧化碳量的增高而使大气温度升高,大气温度升高从而导致极地融冰,大海水平面升高,潮间带向陆地推进,直接影响全球海洋海岸带的生物多样性,海拔不高的岛屿就有可能被淹没。一些海岛国家,如马尔代夫由1190个小岛组成,仅高出海面2米;图瓦卢是由9个环礁组成的国家,岛屿的最高点仅高出海面0.8米。这些岛屿即使不被淹没,生态系统也将被严重破坏。极地融冰会改变海水盐度,导致原有生物群落的改变,而使原有的海洋生态系统失去平衡,从而危及全球气候,给人类带来灾难。当今全球气候有变暖的趋势,海藻在全球二氧化碳循环过程中所起的调节和泵的作用尤其重要。

海藻光合作用不仅对全球二氧化碳循环具有重要作用,光合作用过程中所释放出的氧气对海洋动物、需氧细菌等的生存也是至关重要的。

海藻的生命活动能直接影响海水的性质,如海水透明度和海水的颜色。通过海藻的吸收和同化海水中的溶解有机物质,加速了海水的自净能力。

浮游植物突然暴发性繁殖发生赤潮,会给海洋水产养殖业带来严重危害;而浮游植物生产力下降会严重影响渔业资源,同样会给海洋渔业经济带来严重危害。

海藻的生态学特性是与其周围的生活环境相适应的。海洋环境发生突然性的或长期积累而危及海藻生命的变化,会损害海藻的物种多样性进而破坏海藻的群落结构,从而降低或失去了海藻在对海水自净过程、生物地球化学过程中对有机和无机物质的转换、转运的贡献,最后导致生态系统失调。在河口、近海、海湾、近岸海域,由于人类活动而造成污染,在局部区域内,海水质量下降的现象时有发生,已经被全世界临海国家所重视。

海藻和海洋环境

生活在海洋中的藻类都有独自的生物学特性,只能在与之相适应的环境中生活,一旦生活环境剧烈变化,就会导致死亡。它们的生存、分布空间同样受到如海洋物理、化学环境、海底地质,以及海洋生物物种之间斗争等因素的限制。

海水温度是影响海藻生存的最重要的环境因子。因为每一种海藻对温度的适应都有特定的范围,即各有其所能忍受的最高、最低和最适温度及其生长、发育和繁殖阶段所要求的最低和最高温度。因此,它们被局限在不同的海洋温度带(热带、亚热带、温带和极地寒带)内。生活在不同海洋温度带内的海藻物种,具有与各温度带相适应的生态特性,可分为广温性、狭温性或暖水性、温水性、冷水性等生态类群。即使是在同一海域内生长的海藻,由于适温性能不同,随着全年海水水温的季节变化,海藻群落结构内会相应地出现种群交替。

日光能(光强、光质)是海藻进行光合作用产生有机物的能源。光线进入海水后,光照强度随着水深的增加而呈指数下降,在清澈的海水中,水深25米处,大部分红光被吸收,其次是橙光、黄光和绿光。在清澈的大洋区,光线透射的深度可达200米,但这里仅有在波长495纳米附近的蓝光。在海水透明度低的海域内,海藻能生活的水层更浅。因为海藻与其他植物一样,得不到光能,不能进行光合作用是无法生存的。因此,光照强度决定了同一海区内海藻的垂直分布。由于不同门的海藻具有不同的色素成分,在潮间带定生生活的海藻中,具有与陆生高等植物相似的色素成分的绿藻类,它们主要分布在中潮间带,而红藻和褐藻则主要分布在低潮间带和潮下带;营漂浮生活的海藻中,阴生物种则分布在较深的水层。

海水盐度与海水温度一样,同样出现成带和分层现象。近岸、河口海域的海水盐度较低而多变;外海、大洋的海水盐度高且较稳定。不同海藻物种对盐度的适应与适应温度一样,有各自的“生态幅”。生活在近岸、河口水域内的海藻为广盐性种;生活在外海、大洋中的物种为狭盐性种,又称为高盐性种。盐度对海藻的作用在于影响细胞的渗透压,盐度剧烈变化,导致细胞渗透压剧烈变化,可使海藻细胞破裂或“质壁分离”,损坏细胞正常结构,从而影响藻体的新陈代谢,甚至危及生命。因此,在不同盐度海域内只有能与盐度变幅相适应的海藻物种才能正常生活。

海水中溶解盐类是海藻生活所必需的营养物质。氮、磷是常量营养物质,类似陆地植物所需的“肥料”,是保证海藻产量的重要因素。海水中生物盐浓度能直接影响海藻的丰度从而影响到海域的初级生产力。磷的缺乏,比任何其他物质的缺乏更限制海区的生产力。氮、磷之后是铁、钾、钙、硫和镁等。镁是叶绿素的必需成分。海藻生命活动中还需要微量营养物质,微量营养物质和维生素相似,对海藻的生命活动过程起着催化剂作用。海水中上述营养物质的量少或量多都影响海藻生命活动的正常运行,即起到限制作用。

不同的海底底质对定生生活的海藻的分布有明显的限制作用。泥质和沙质海底上只能着生单细胞或微小的藻体;砾石海底上除了可以着生单细胞或微小的藻体外,还能着生较大型的海藻,但由于砾石在潮汐或海流的冲击下,必然互相摩擦和位移,较大型的海藻藻体会受到冲击而损坏,这种海底底质环境不可能着生很多较大型的海藻;只有岩石海底才能着生个体大小不同的海藻,成为大型海藻最理想的栖息地。着生大量大型海藻的海域,犹如“海底森林”,能引来众多海洋生物,从而成为海洋初级生产力较高、海洋生物物种多样性较为丰富的海域。

海流对定生生活的海藻的有利影响是能够不断地带来营养物质,能够把海藻的“种子”传播出去;对浮游生活的海藻也有相同的作用,如有上升流的海域初级生产力往往是很高的,因为上升流把海底沉积的营养物质带回水层而被浮游生活的海藻所利用。但是,海流带来的水温、盐度、营养物质、气体和其他物理、化学环境因素对进入海域的海藻的影响是综合效应。不仅影响海藻的丰度,还能影响进入海域海藻的群落结构。

浮游动物的摄食压力可以达到浮游植物现存量的5%~90%,因而是影响浮游植物种群扩展的重要因素。

§§§第二节藻类植物的价值

海藻的生态类群与经济意义

海洋藻类在长期的演化过程中,适应不同的生活环境而形成各自的形态、生理和生态特点,从而形成了各种生态类群。按照海洋藻类生活环境的特点及其与环境的相互关系,可将其分为海洋浮游藻类、海洋底栖藻类两种生态类群。

1.生态类群

(1)海洋浮游藻类。指漂浮在海水水层中,营浮游生活的藻类。海洋浮游藻类大多数是一些单细胞藻类,它们个体都很小,身体直径一般只有几至几百微米,通常用肉眼看不见,只有在显微镜下才能分辨其形态、结构。海洋浮游藻类个体虽小,但种类多,数量也很大,包括了海洋藻类的绝大部分。其中,数量最大的是硅藻,其他还有蓝藻、甲藻、绿藻、金藻等的浮游种类。它们是海洋初级生产力的重要组成部分,被称为海洋牧草。不论海洋或内陆水体,不论是自然水体或人工养殖水体,浮游藻类的种类组成、数量变动均可随环境条件和时间而有明显的季节变化,也可受人类的干预而变化。浮游藻类不仅是鱼类和其他动物直接或间接的饵料,也是水体的初级生产者(即具有叶绿素、能进行光合作用、生产有机物的自养型生产者),同时又是水体中其他生物重要的生物环境因子。它对水体的理化性状、生物生产量和经济动物的产量都有极为重要的影响。浮游藻类在一定环境条件下大量繁殖可使水层呈现一定的颜色,称水华,但如果在海洋中过量繁殖时,就被称为赤潮。随着水体富营养化的不断加剧,世界各国沿海岸赤潮频频发生。据报道,从1972年至1986年,我国有记载的赤潮共发生198次,1986年以后则更加频繁。赤潮给水产养殖业、水体生态平衡以及对人类的食品、饮水卫生及工业用水等都带来影响。赤潮现已成为世界性的、人们普遍关心的问题。为此,人们成立了国际性机构,专门研究、探讨赤潮的成因和防治措施。

(2)海洋底栖藻类。指生活在光线能到达的浅海底的、营固着或附着生活的藻类。它们以水体中的高等植物、建筑物或其他物体以及水体底质为基质,用附着器、基细胞或假根等营附着或固着生活。它们大都是一些用肉眼能看到的多细胞海藻,主要为红藻、褐藻和绿藻门中的大型底栖藻类,其中许多种类是重要的经济海藻。底栖藻类个体小的终生只有几厘米长,如丝藻;最长的可达几百米,如巨藻。其形状有的像条带子,有的像片叶子,有的如树枝状,还有的像根绳子。它们都没有像高等植物那样有根、茎、叶的区别,不能开花结果。因为它们大都味美可食,营养丰富,所以人们称它们是海中蔬菜。底栖藻类对海洋底栖杂食性或舔食性鱼类和贝类等经济动物具有重要的饵料价值。藻类、细菌和小型动物组成的藻层胶质生活层,对水体有机物的分解、水体净化和判断水质好坏均具有一定的作用。

2.经济意义

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